Putamen

Cerebro: Putamen
Sección coronal del cerebro a través de la comisura anterior. (Putamen marcado en el centro a la derecha.)
Sección coronal del cerebro a través de la masa intermedia del tercer ventrículo. (Putamen etiquetado en la parte superior.)
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Parte de
Componentes
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Vein
Información cerebral/UW	hier-212
MeSH

El putamen es una estructura redonda situada en la base del cerebro anterior (telencéfalo). El putamen y el núcleo caudado forman juntos el estriado dorsal. También es una de las estructuras de los ganglios basales. A través de varias vías, se conecta principalmente con la sustancia negra y el globo pálido. La función principal del putamen es regular los movimientos e influir en diversos tipos de aprendizaje. Utiliza mecanismos de dopamina para realizar sus funciones. El putamen también desempeña un papel en los trastornos neurológicos degenerativos, como la enfermedad de Parkinson.

Historia

La palabra «putamen» proviene del latín, refiriéndose a lo que se cae en la poda, de «puto», podar. Se pronuncia pyu-ta’men.

En el pasado se realizaron muy pocos estudios centrados específicamente en el putamen. Sin embargo, se han realizado muchos estudios sobre los ganglios basales y sobre cómo las estructuras cerebrales que los componen interactúan entre sí. En la década de 1970, se realizaron las primeras grabaciones de una sola unidad con monos que monitorizaban la actividad de las neuronas palidales relacionadas con el movimiento.

Anatomía

El putamen es una estructura del cerebro anterior, y con el núcleo caudado forma el estriado dorsal. El caudado y el putamen contienen los mismos tipos de neuronas y circuitos; muchos neuroanatomistas consideran que el estriado dorsal es una sola estructura, dividida en dos partes por un gran tracto de fibras, la cápsula interna, que pasa por el medio. Junto con el globo pálido, constituye el núcleo lenticular. El putamen es también la parte más externa de los ganglios basales. Se trata de un grupo de núcleos en el cerebro que están interconectados con la corteza cerebral, el tálamo y el tronco cerebral. Las otras partes de los ganglios basales incluyen el estriado dorsal, la sustancia negra, el núcleo accumbens y el núcleo subtalámico. En los mamíferos, los ganglios basales están relacionados con el control motor, la cognición, las emociones y el aprendizaje. Los ganglios basales están situados en los lados izquierdo y derecho del cerebro, y tienen divisiones rostrales y caudales. El putmen se encuentra en la división rostral como parte del estriado. Los ganglios basales reciben información del córtex a través del estriado.

El putamen está interconectado con las siguientes estructuras:

Núcleo Caudado

El caudado trabaja con el putamen para recibir la entrada de la corteza cerebral. Pueden considerarse la «entrada» a los ganglios basales. El núcleo accumbens y el caudado medial reciben la entrada de la corteza frontal y de las regiones límbicas. El putamen y el caudado están conectados conjuntamente con la sustancia negra, pero la mayor parte de su salida va al globo pálido.

Sustancia negra

La sustancia negra contiene dos partes: la sustancia negra pars compacta (SNpc) y la sustancia negra pars reticulata (SNpr). La SNpc recibe información del putamen y del caudado y la devuelve. La SNpr también recibe información del putamen y del caudado. Sin embargo, envía la información fuera de los ganglios basales para controlar los movimientos de la cabeza y los ojos. La SNpc produce dopamina, que es crucial para los movimientos. El SNpc es la parte que degenera durante la enfermedad de Parkinson1.

Globus Pallidus

El globo pálido contiene dos partes: el globo pálido externo (GPe) y el globo pálido interno (GPi). Ambas regiones reciben información del putamen y del caudado y se comunican con el núcleo subtalámico. Sin embargo, el GPi envía principalmente la salida inhibitoria de los ganglios basales al tálamo. El GPi también envía unas pocas proyecciones a partes del mesencéfalo, que se ha supuesto que afectan al control de la postura1.

Fisiología

Tipos de vías

Para controlar los movimientos, el putamen debe interactuar con las otras estructuras que conforman los ganglios basales junto con él. Estas incluyen el núcleo caudado y el globo pálido. Estas dos estructuras y el putamen interactúan a través de una serie de vías inhibitorias directas e indirectas. La vía directa consiste en dos vías inhibitorias que van desde el putamen hasta la sustancia negra y el globo pálido interno. Esta vía utiliza los neurotransmisores dopamina, GABA y sustancia P. La vía indirecta consiste en tres vías inhibitorias que van desde el putamen y el núcleo caudado hasta la región externa del globo pálido. Esta vía utiliza la dopamina, el GABA y la encefalina. Cuando hay interacción y enredo entre los dos tipos de vías, se producen movimientos involuntarios.

Dopamina

Uno de los principales neurotransmisores que regula el putamen es la dopamina. Cuando un cuerpo celular dispara un potencial de acción, se libera dopamina desde los terminales presinápticos del putamen y del núcleo caudado. Como las proyecciones del putamen y del núcleo caudado modulan las dendritas de la sustancia negra, la dopamina influye en la sustancia negra, lo que afecta a la planificación motora. Este mismo mecanismo está implicado en la adicción. Para controlar la cantidad de dopamina en la brecha sináptica y la cantidad de dopamina que se une a los terminales postsinápticos, los terminales dopaminérgicos captan el exceso de dopamina.

Otros neurotransmisores

El putamen también desempeña un papel en la regulación de otros neurotransmisores. Libera GABA, encefalina, sustancia P, acetilcolina, y recibe serotonina y glutamato. La mayoría de estos neurotransmisores desempeñan un papel en el control motor2.

Función: Habilidades motoras

Aunque el putamen tiene muchas funciones, se ha concluido que no tiene una especialización específica. Sin embargo, como el putamen está interconectado con tantas otras estructuras, trabaja en conjunto con ellas para controlar muchos tipos de habilidades motoras. Entre ellas, el control del aprendizaje motor, el rendimiento y las tareas motoras3, la preparación motora4, la especificación de las amplitudes de movimiento5 y las secuencias de movimiento6. Algunos neurólogos plantean la hipótesis de que el putamen también desempeña un papel en la selección del movimiento (como en el síndrome de Tourette) y en la realización automática de movimientos previamente aprendidos (como en la enfermedad de Parkinson).7

En un estudio se descubrió que el putamen controla el movimiento de las extremidades. El objetivo de este estudio era determinar si una actividad celular concreta en el putamen de los primates estaba relacionada con la dirección del movimiento de las extremidades o con el patrón subyacente de la actividad muscular. Dos monos fueron entrenados para realizar tareas que implicaban el movimiento de cargas. Las tareas se crearon para poder distinguir el movimiento de la actividad muscular. Las neuronas del putamen se seleccionaron para su monitorización sólo si estaban relacionadas tanto con la tarea como con los movimientos del brazo fuera de la tarea. Se demostró que el 50% de las neuronas que se monitorizaron estaban relacionadas con la dirección del movimiento independientemente de la carga8.

Se realizó otro para investigar la extensión y la velocidad del movimiento utilizando el mapeo PET del flujo sanguíneo cerebral regional en 13 humanos. Las tareas de movimiento se realizaron con un cursor controlado por un joystick. Se hicieron pruebas estadísticas para calcular la extensión de los movimientos y con qué regiones del cerebro se correlacionan. Se descubrió que «el aumento de la amplitud de los movimientos se asociaba a incrementos paralelos del flujo sanguíneo recíproco en los ganglios basales bilaterales (putamen y globo pálido) y en el cerebelo ipsilateral». Esto no sólo demuestra que el putamen afecta al movimiento, sino que también muestra que se integra con otras estructuras para realizar tareas9.

Un estudio se realizó para investigar específicamente cómo los ganglios basales influyen en el aprendizaje de movimientos secuenciales. Se entrenó a dos monos para que pulsaran una serie de botones en una secuencia. Los métodos utilizados se diseñaron para poder controlar las tareas bien aprendidas y las nuevas. Se inyectó muscimol en varias partes de los ganglios basales, y se comprobó que «el aprendizaje de nuevas secuencias se volvía deficiente tras las inyecciones en el caudado anterior y el putamen, pero no en el putamen medio-posterior». Esto demuestra que se utilizan diferentes áreas del estriado cuando se realizan varios aspectos del aprendizaje de movimientos secuenciales10.

Papel en el aprendizaje

En muchos estudios, se ha puesto de manifiesto que el putamen desempeña un papel en muchos tipos de aprendizaje. Algunos ejemplos se enumeran a continuación:

Aprendizaje de refuerzo e implícito

Además de varios tipos de movimiento, el putamen también afecta al aprendizaje de refuerzo y al aprendizaje implícito11. El aprendizaje por refuerzo consiste en interactuar con el entorno y en la restauración de las acciones para maximizar el resultado. El aprendizaje implícito es un proceso pasivo en el que las personas se exponen a la información y adquieren conocimientos a través de la exposición. Aunque no se conocen los mecanismos exactos, está claro que la dopamina y las neuronas tónicamente activas desempeñan un papel clave en este caso. Las neuronas tónicamente activas son interneuronas colinérgicas que se disparan durante toda la duración del estímulo y disparan a unos 0,5-3 impulsos por segundo. Las neuronas tónicas son lo contrario y sólo disparan un potencial de acción cuando se produce el movimiento12.

Aprendizaje de categorías

Un estudio particular utilizó pacientes con lesiones focales en los ganglios basales (específicamente el putamen) debido a un accidente cerebrovascular para estudiar el aprendizaje de categorías. La ventaja de utilizar este tipo de pacientes es que es más probable que las proyecciones dopaminérgicas a la corteza prefrontal estén intactas. Además, en estos pacientes es más fácil relacionar estructuras cerebrales específicas con el funcionamiento porque la lesión sólo se produce en un lugar concreto. El objetivo de este estudio era determinar si estas lesiones afectan o no al aprendizaje de tareas basadas en reglas y de integración de información. Las tareas basadas en reglas se aprenden mediante pruebas de hipótesis que dependen de la memoria de trabajo. Las tareas de integración de la información son aquellas en las que la precisión se maximiza cuando la información de dos fuentes se integra en una etapa previa a la decisión, que sigue un sistema basado en procedimientos.

Se utilizaron en el experimento siete participantes con lesiones de los ganglios basales, junto con nueve participantes de control. Es importante señalar que el caudado no estaba afectado. Los participantes fueron evaluados para cada tipo de aprendizaje durante sesiones separadas, para que los procesos de información no interfirieran entre sí. Durante cada sesión, los participantes se sentaron frente a una pantalla de ordenador y se mostraron varias líneas. Estas líneas se crearon mediante una técnica de aleatorización en la que se tomaron muestras aleatorias de una de las cuatro categorías. Para las pruebas basadas en reglas, estas muestras se utilizaron para construir líneas de distintas longitudes y orientaciones que entraban en estas cuatro categorías distintas. Después de mostrar el estímulo, se pedía a los sujetos que pulsaran uno de los cuatro botones para indicar a qué categoría pertenecía la línea. El mismo proceso se repitió para las tareas de integración de la información, y se utilizaron los mismos estímulos, salvo que los límites de las categorías se giraron 45°. Esta rotación hace que el sujeto integre la información cuantitativa sobre la línea antes de determinar en qué categoría se encuentra.

Se comprobó que los sujetos del grupo experimental estaban deteriorados mientras realizaban tareas basadas en reglas, pero no las de integración de información. Tras las pruebas estadísticas, también se planteó la hipótesis de que el cerebro empezó a utilizar técnicas de integración de la información para resolver las tareas de aprendizaje basadas en reglas. Dado que las tareas basadas en reglas utilizan el sistema de comprobación de hipótesis del cerebro, se puede concluir que el sistema de comprobación de hipótesis del cerebro estaba dañado/debilitado. Se sabe que el caudado y la memoria de trabajo forman parte de este sistema. Por lo tanto, se confirmó que el putamen está involucrado en el aprendizaje de la categoría, la competencia entre los sistemas, el procesamiento de retroalimentación en las tareas basadas en reglas, y está involucrado en el procesamiento de las regiones prefrontales (que se relacionan con la memoria de trabajo y el funcionamiento ejecutivo). Ahora se sabe que no sólo los ganglios basales y el caudado afectan al aprendizaje de categorías13.

Nuevas investigaciones

Ver: Odio

Estudios recientes y provisionales han sugerido que el putamen puede desempeñar un papel en el «circuito del odio» del cerebro. Un estudio reciente fue realizado en Londres por el departamento de biología celular y del desarrollo del University College London. Se realizó una resonancia magnética funcional en pacientes mientras veían una imagen de personas que odiaban y de personas «neutrales». Durante el experimento, se registró una puntuación de odio para todas las imágenes. La actividad en áreas subcorticales del cerebro implica que el circuito del odio implica al putamen y a la ínsula. Se ha planteado la hipótesis de que el «putamen desempeña un papel en la percepción del desprecio y el asco, y puede formar parte del sistema motor que se moviliza para actuar».Estos científicos también han descubierto que la cantidad de actividad en el circuito del odio se correlaciona con la cantidad de odio que declara una persona, lo que podría tener implicaciones legales en relación con los delitos dolosos14.

Patología

Enfermedad de Parkinson

Después de descubrir la función del putamen, se ha hecho evidente para los neurólogos que el putamen y los ganglios basales juegan un papel importante en la enfermedad de Parkinson y otras enfermedades que implican la degeneración de las neuronas15. La enfermedad de Parkinson consiste en la pérdida lenta y constante de neuronas dopaminérgicas en la substantia nigra pars compacta. En la Enfermedad de Parkinson el putamen desempeña un papel clave porque sus entradas y salidas están interconectadas con la sustancia negra y el globo pálido. En la enfermedad de Parkinson la actividad en las vías directas al globo pálido interior disminuye y la actividad en las vías indirectas al globo pálido externo aumenta. En conjunto, estas acciones provocan una inhibición excesiva del tálamo. Esta es la razón por la que los pacientes de Parkinson tienen temblores y problemas para realizar movimientos involuntarios. También se ha observado que los pacientes de Parkinson tienen dificultades para la planificación motora. Deben pensar en todo lo que hacen y no pueden realizar tareas instintivas sin concentrarse en lo que están haciendo.

Otras enfermedades y trastornos

Las siguientes enfermedades y trastornos están relacionados con el putamen:

• Deterioro cognitivo en la enfermedad de Alzheimer16
• Enfermedad de Huntington
• Enfermedad de Wilson
• Demencia con cuerpos de Lewy
• Degeneración corticobasal

.

• Síndrome de Tourette
• Esquizofrenia
• Depresión

El putamen en otros animales

El putamen en humanos es similar en estructura y función a otros animales. Por lo tanto, muchos estudios relativos al putamen se han realizado en animales (monos, ratas, etc.), así como en humanos.

Imágenes adicionales

Sección horizontal del hemisferio cerebral derecho.

Cerebro

Sección frontal (coronal) del cerebro humano

Corte horizontal de imagen de resonancia magnética que muestra el putamen. También se pueden ver los otros núcleos de los ganglios basales (núcleo caudado y globo pálido).

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1Alexander GE, Crutcher MD. Arquitectura funcional de los circuitos de los ganglios basales: sustratos neurales del procesamiento paralelo. Trends Neurosci. 1990 Jul;13(7):266-71. Review.

2Crutcher, Michael D.Entrevista telefónica. 19 de noviembre de 2008.

3DeLong MR, Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT. Papel de los ganglios basales en los movimientos de las extremidades. Hum Neurobiol. 1984;2(4):235-44.

4Alexander GE, Crutcher MD. Preparación para el movimiento: representaciones neurales de la dirección prevista en tres áreas motoras del mono. J Neurophysiol. 1990 Jul;64(1):133-50.

5Delong MR, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT, Alexander GE. Organización funcional de los ganglios basales: contribuciones de los estudios de registro de células individuales. Ciba Found Symp. 1984;107:64-82.

6Marchand, William R. a c d; Lee, James N. a c d; Thatcher, John W. b c; Hsu, Edward W. a c d; Rashkin, Esther c; Suchy, Yana c d; Chelune, Gordon c d; Starr, Jennifer a c; Barbera, Sharon Steadman c. Putamen coactivation during motor task execution. Neuroreport. 19(9):957-960, June 11, 2008.

7Griffiths P. D.; Perry R. H.; Crossman A. R. A detailed anatomical analysis of neurotransmitter receptors in the putamen and caudate in Parkinson’s disease and Alzheimer’s disease. Neuroscience Letters GRIFFITHS yr:1994 vol:169 iss:1-2 pg:68

8Crutcher MD, DeLong MR. Estudios de células individuales del putamen de los primates. II. Relations to direction of movement and pattern of muscular activity. Exp Brain Res. 1984;53(2):244-58.

9Turner RS, Desmurget M, Grethe J, Crutcher MD, Grafton ST. Motor subcircuits mediating the control of movement extent and speed. J Neurophysiol. 2003 Dec;90(6):3958-66. Epub 2003 Sep 3.

10Shigehiro Miyachi, Okihide Hikosaka, Kae Miyashita, Zoltán Kárádi, Miya Kato Rand. Differential roles of monkey striatum in learning of sequential hand movement. Exp Brain Res (1997) 115:1-5.

11Mark G. Packard y ¬ Barbara J. Knowlton. Learning and Memory Functions of the Basal Ganglia. Annual Review of Neuroscience. Vol. 25: 563-593, March 2002.

12Hiroshi Yamada, Naoyuki Matsumoto, and Minoru Kimura. Tonically Active Neurons in the Primate Caudate Nucleus and Putamen Differentially Encode Instructed Motivational Outcomes of Action. The Journal of Neuroscience, 7 de abril de 2004, 24(14):3500-3510

13Ell SW, Marchant NL, Ivry RB. 2006. Las lesiones focales del putamen perjudican el aprendizaje en tareas de categorización basadas en reglas, pero no en la integración de la información. Neuropsychologia 44:1737-51

14Zeki S, Romaya JP. Correlatos neuronales del odio. PLoS ONE 3(10): e3556. 29 de octubre de 2008.

15DeLong MR, Wichmann T. Circuitos y trastornos del circuito de los ganglios basales. Arch Neurol. 2007 Jan;64(1):20-4. Revisión.

16de Jong LW, van der Hiele K, Veer IM, Houwing JJ, Westendorp RG, Bollen EL, de Bruin PW, Middelkoop HA, van Buchem MA, van der Grond J. Strongly reduced volumes of putamen and thalamus in Alzheimer’s disease: an MRI study. Brain (20 de noviembre de 2008), awn278.

• BrainInfo en la Universidad de Washington hier-212
• MeSH Putamen
• BrainMaps en UCDavis putamen
• Diagrama en uni-tuebingen.de

Núcleo olfativo anterior – Sustancia perforada anterior – Bulbo olfativo

Tracto olfativo (Estría olfativa medial, Estría olfativa lateral) – Trígono olfativo

Substancia innominata (Núcleo óptico basal de Meynert) – Núcleo de la banda diagonal

Banda diagonal de Broca – Stria terminalis

Hipocampo propiamente dicho: CA1 – CA2 -CA3 – CA4

Giro dentado: Fascia dentata

Subiculum

Alveus – Fimbria – Vía perforante – Colateral de Schaffer

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