Nivelurile de dioxid de carbon (CO2) au crescut dramatic în atmosferă și în ocean în ultimele două secole (Sabine et al., 2004). Acest lucru a avut efecte directe asupra oceanului: pH-ul mediu mondial în apele de suprafață a scăzut cu 0,1 unități de la revoluția industrială și se preconizează că va scădea cu până la 0,4 unități până în 2100 (Orr et al., 2005). Expunerea la condiții de pH redus variază în mod natural între diferitele ecosisteme marine. De exemplu, în timpul perioadelor de creștere puternică a valurilor, habitatele marine din apropierea țărmului de-a lungul coastei de vest a SUA suportă deja expuneri de zile sau săptămâni la ape sub-saturate (în aragonit) corozive, care se potrivesc cu condițiile care vor apărea probabil pe măsură ce creșterea CO2 atmosferic determină schimbări în chimia oceanului și forțarea fizică în următoarele decenii (Feely et al., 2004; Gruber et al., 2012). Previziunile oceanografice detaliate care modelează dinamica pH-ului în Curentul Californiei arată că, în următorii 40 de ani, vor apărea condiții cronice de pH scăzut, pe lângă variabilitatea sezonieră datorată fluxurilor ascendente (Hofmann et al., 2011) (Gruber et al., 2012). Astfel, este posibil ca multe specii temperate să se confrunte deja cu previziunile de la sfârșitul secolului în ceea ce privește pH-ul pentru perioade scurte de timp, urmând ca în viitor expunerea la aceste condiții de pH scăzut să fie mai frecventă și să aibă o durată mai lungă.
În plus față de acidificarea continuă a oceanelor, se preconizează, de asemenea, că evenimentele hipoxice vor apărea mai frecvent în viitor, în special în Curentul California (Bograd et al., 2008; Hauri et al., 2009; Morel et al., 2010; Gruber, 2011). Fluxul ascendent aduce în habitatele bentonice din apropierea țărmului impulsuri de ape de adâncime cu un conținut ridicat de nutrienți, dar cu un conținut scăzut de oxigen. Ciclul productivității sporite a fitoplanctonului, alimentat de nivelurile ridicate de nutrienți provenite din fluxurile ascendente și din scurgerile de coastă, urmat de descompunerea microbiană și de consumul de oxigen asociat, poate reduce și mai mult nivelurile de oxigen. Fluxurile ascendente sunt mai frecvente primăvara și vara și, prin urmare, pot expune o gamă largă de specii marine temperate la ape cu un nivel scăzut de oxigen și un pH scăzut în timpul perioadelor critice de recrutare. Acest mecanism de intensificare a fluxurilor ascendente determinate de climă poate contribui la observarea faptului că evenimentele hipoxice au crescut în frecvență, durată și extindere spațială de-a lungul coastei de vest a SUA (Schwing și Mendelssohn, 1997; Snyder et al., 2003; Grantham et al., 2004; Chan et al., 2008). Observații suplimentare indică faptul că în ultimele decenii au avut loc scăderi ale concentrațiilor de DO în regiunea Curentului Californian (Bograd et al., 2008; McClatchie et al., 2010; Booth et al., 2014), parțial ca răspuns la încălzirea și la procesele oceanografice la scară largă. Scăderile nivelurilor de oxigen pot duce la creșteri ale stresului sub-letal pentru organismele marine, chiar dacă concentrațiile rămân peste pragul de hipoxie (definit în general ca apărând în jurul valorii de 2 mg O2 L-1, Vaquer-Sunyer și Duarte, 2008).
Sensibilitatea speciilor marine la acidificarea oceanelor și la hipoxie depinde de capacitățile lor fiziologice de a tolera factorii de stres din mediul înconjurător. Algele marine, nevertebratele și peștii sunt sensibile în mod diferențiat la schimbările în chimia oceanului (Kroeker et al., 2013), unele specii prezentând efecte negative, în timp ce altele prezintă răspunsuri neutre sau pozitive. Studii recente asupra peștilor juvenili au indicat faptul că dezvoltarea în apele cu pH scăzut are ca rezultat afectarea simțurilor olfactive (Munday et al., 2010), modificări ale comportamentului auditiv (Simpson et al., 2011; Rossi et al., 2016), perturbări ale lateralizării creierului (Domenici et al., 2011), niveluri sporite de anxietate (Hamilton et al., 2013) și reduceri ale capacității de activitate aerobică (Munday et al., 2009; Hamilton et al., 2017). În general, meta-analizele au indicat faptul că o suită de trăsături legate de istoricul vieții și de comportament sunt afectate de nivelurile ridicate de CO2 la unele specii de pești marini, în timp ce alte specii par să fie mai tolerante la aceste schimbări, în special cele care locuiesc în medii temperate dinamice (Cattano et al., 2018).
Hipoxia poate avea, de asemenea, un impact negativ asupra stadiilor timpurii de viață ale peștilor teleostești. Nivelurile extrem de scăzute de oxigen duc de obicei la mortalitate. La niveluri moderate, efectele subletale includ apariția crescută a deformărilor larvare, dimensiuni mai mici la ecloziune, detresă respiratorie și depresie metabolică (Boutilier et al., 1998; Landry et al., 2007). S-a demonstrat, de asemenea, că hipoxia afectează comportamentul împotriva prădătorilor, astfel încât peștii aflați în condiții de hipoxie prezintă o reacție redusă la indicii de prădători, o performanță locomotorie redusă și modificări ale comportamentului de concentrare (Domenici et al., 2007). În comparație cu alți taxoni marini, peștii sunt adesea mai sensibili la deoxigenare și pot prezenta efecte subletale ale expunerii la un nivel scăzut de oxigen, cum ar fi reducerea creșterii și a hrănirii, la concentrații de oxigen sub 4,5 g/L, cu concentrații letale între 1 și 2 mg/L (Levin, 2003; Vaquer-Sunyer și Duarte, 2008).
Câteva studii au indicat că expunerea la ape cu un nivel ridicat de CO2 are ca rezultat creșterea sporită a otolitului (piatra urechii) la unele specii de pești (Checkley et al., 2009; Munday et al., 2011a; Hurst et al., 2012; Bignami et al., 2013; Maneja et al., 2013; Rossi et al., 2016; Shen et al., 2016; Martino et al., 2017; Di Franco et al., 2019), efectele amplificându-se atunci când nivelurile de CO2 au fost crescute de la 1000 la peste 4000 μatm. Alometria creșterii somatice și a otolitului poate fi, de asemenea, modificată de acidificarea oceanelor, așa cum se reflectă în modificările relației dintre mărimea peștilor și dimensiunea otolitului (Réveillaca et al., 2015; Di Franco et al., 2019). În schimb, alte studii nu au arătat niciun efect al nivelului ridicat de CO2 asupra creșterii otolitului sau a relației dintre mărimea peștilor și dimensiunea otolitului la alte specii de pești în intervale similare de CO2 ridicat (Franke, 2011; Munday et al., 2011b; Simpson et al., 2011; Frommel et al., 2013; Perry et al., 2015). Având în vedere importanța otolitelor pentru auz, echilibru și echilibru spațial, unele studii au indicat că acidificarea oceanelor are capacitatea de a influența funcțiile senzoriale (Simpson et al., 2011; Munday et al., 2011a; Bignami et al., 2013; Rossi et al., 2016), în timp ce alte studii au găsit rezultate echivoce (Shen et al., 2016). Hipoxia, în schimb, pare să deprime în mod obișnuit creșterea otolitelor în comparație cu peștii crescuți în condiții normoxice (Sepulveda, 1994; Hales și Able, 1995). Magnitudinea răspunsului de creștere pare să fie legată de intensitatea și durata hipoxiei experimentate, creșterea otolitului fiind mai scăzută la niveluri de oxigen sub 4 mg/L. Pe baza acestor observații, se preconizează că acidificarea oceanică și hipoxia vor avea efecte opuse asupra creșterii otolitelor.
Ca un prim pas pentru a investiga importanța relativă a acidificării oceanice și a hipoxiei asupra creșterii otolitelor (i.e, schimbări în relația dintre dimensiunea otolitului și dimensiunea peștelui), am testat efectele independente ale pCO2 ridicat și ale oxigenului dizolvat (DO) scăzut pe o gamă de valori pentru fiecare factor de stres la două specii de peștișori de stâncă tineri: peștele de stâncă de cupru (Sebastes caurinus) și peștele de stâncă albastru (S. mystinus). Anterior, am arătat că acidificarea oceanelor poate afecta răspunsurile comportamentale și fiziologia înotului la peștele stâncă de cupru, existând puține dovezi ale efectelor CO2 ridicat la peștele stâncă albastru (Hamilton et al., 2017). Am testat, de asemenea, efectele hipoxiei, constatând că performanța aerobică este afectată la niveluri scăzute de DO la ambele specii și că răspunsurile comportamentale sunt modificate la rockfishul de cupru (Mattiasen, 2018). Peștii de stâncă de cupru și cei albaștri sunt specii apropiate de țărm care locuiesc în recife stâncoase și paturi de alge. Puii de peștișor de stâncă de cupru nou stabiliți (< 2 luni) apar în coronamentul de alge, aproape de suprafață, în timp ce puii de peștișor de stâncă albastru (3-4 luni) se stabilesc și se agregă în bancuri în apropierea bentosului (Love et al., 2002). Ambele specii experimentează schimbări ontogenetice în utilizarea habitatului. Peștii de stâncă de cupru adulți sunt puternic asociați cu bentosul, în timp ce peștii de stâncă albaștri adulți se adună în bancuri în mijlocul apei (Love et al., 2002). Contrastul dintre habitatele de așezare (de exemplu, baldachinul pentru peștele de stâncă de cupru, recifele bentice pentru peștele de stâncă albastru) este în concordanță cu distribuția lor verticală ca puiet pelagic: peștele de stâncă de cupru ocupă straturile de suprafață, în timp ce peștele de stâncă albastru pare să ocupe straturi mai adânci (Lenarz et al., 1991). Deoarece nivelurile de pH și DO sunt adesea stratificate pe verticală în coloana de apă datorită fotosintezei și respirației (Frieder et al., 2012), aceste specii pot fi expuse la o chimie distinctă în timpul dezvoltării, ceea ce le poate afecta sensibilitatea și toleranța la factorii de stres din cauza schimbărilor climatice.
De multe ori, efectele acidificării oceanice și ale hipoxiei asupra creșterii otolitelor au fost studiate separat și la specii diferite, ceea ce face dificilă identificarea importanței relative a oricăruia dintre factorii de stres asupra direcției și magnitudinii răspunsului la creștere. În plus, multe studii anterioare au expus indivizii la condiții de tratament cu pCO2 ridicat și DO scăzut pe scări de timp relativ scurte (zile sau săptămâni). Aici examinăm efectele independente ale fiecărui factor de stres asupra creșterii otolitului la peștii de stâncă de cupru și albastru în urma expunerii cronice la modificări ale chimiei oceanului pe o perioadă de 5-6 luni. Pe baza studiilor anterioare, am prezis că un nivel ridicat de pCO2 ar duce la otoliți relativ mai mari pentru un pește de o anumită dimensiune, în timp ce nivelurile scăzute de DO ar reduce creșterea otoliților. Având în vedere că peștii de stâncă de cupru par a fi mai sensibili la un nivel ridicat de CO2 și la un nivel scăzut de DO decât peștii de stâncă albaștri în ceea ce privește răspunsurile lor fiziologice și comportamentale, am emis, de asemenea, ipoteza că răspunsurile la creșterea otolitului ar fi mai puternice la peștii de stâncă de cupru.
.