Celula conică

Celula conică
Secțiune transversală a retinei. În jumătatea dreaptă a desenului, o singură celulă conică în centru este înconjurată de celule bastonaș deasupra și dedesubt.
Localizare	Retină
Funcție	fotoreceptor de lumină puternică și de culoare
Morfologie	Lungă și îngustă, cu porțiunea terminală în formă de con.
Conexiuni presinaptice	Niciuna
Conexiuni postsinaptice	Celule bipolare

Spectre de responsivitate normalizate ale celulelor conice umane, de tip S(scurt), M(mediu) și L(lung). Axa verticală: Responsivitate. Axa orizontală: Lungimea de undă în nanometri.

O celulă conică, sau con, este oricare dintre celulele fotoreceptoare din retina ochiului care funcționează cel mai bine în lumină relativ puternică și permit vederea în culori, cu o acuitate vizuală mai mare decât cea a celuilalt tip de fotoreceptor, celulele baston, care sunt mai sensibile la lumină slabă și nu au capacitatea de a distinge culorile. În timp ce celulele cu bastonașe sunt responsabile de vederea nocturnă la om și predomină la vertebratele nocturne, celulele conice sunt adaptate mai mult pentru vederea în lumina puternică a zilei, în condițiile în care facilitează percepția culorilor și detectarea vizuală a unor detalii mai fine și a unor schimbări mai rapide în imagini decât cele oferite de celulele cu bastonașe.

Capacitatea oamenilor de a vedea culorile depinde de capacitatea creierului de a construi culorile pe baza semnalelor nervoase pe care le primește de la trei tipuri de conuri, fiecare sensibil la o gamă diferită din spectrul vizual al luminii, determinată de tipul de fotopsină (un complex fotoreceptor care cuprinde o proteină legată de o moleculă sensibilă la lumină) din interiorul său. Cele trei tipuri de fotopsină – și cele trei tipuri de celule conice – răspund la variațiile de culoare în moduri diferite și fac posibilă vederea tricromatică. Cu toate acestea, se pare că unele vertebrate au patru tipuri de conuri, ceea ce le conferă o viziune tretracromatică. Pierderea parțială sau completă a funcției unuia sau a mai multora dintre diferitele sisteme de conuri poate cauza daltonism.

Sistemul de conuri și bastonașe oferă un sistem complementar la om, permițând să se vadă atât în lumină slabă (bastonașe), cât și să se vadă o diversitate de culori în lumină mai puternică (conuri). Conurile permit oamenilor să experimenteze marea frumusețe pe care o adaugă culoarea, fie că este vorba de o floare în natură, de o pictură abstractă sau de culoarea ochilor cuiva. Deși există doar trei conuri standard de detectare a culorilor în retina umană, se spune că diferitele gradații de culori oferite de acestea, combinate cu capacitatea creierului de a combina aceste variații în mod exponențial, permit unei persoane obișnuite să distingă aproximativ un milion de nuanțe diferite (Roth 2006).

Vizualizare generală

Retina conține două forme de celule fotosensibile – bastonașe și conuri. Deși sunt similare din punct de vedere structural și metabolic, funcția lor este destul de diferită. Celulele bastonașului sunt extrem de sensibile la lumină, ceea ce le permite să răspundă în condiții de lumină slabă și de întuneric. Acestea sunt celulele care permit oamenilor și altor animale să vadă la lumina lunii sau cu foarte puțină lumină disponibilă (ca într-o cameră întunecată). Cu toate acestea, ele nu disting între culori și au o acuitate vizuală scăzută (măsurarea detaliilor). Acesta este motivul pentru care, cu cât condițiile devin mai întunecate, cu atât mai puține culori par să aibă obiectele. Celulele conice, dimpotrivă, au nevoie de intensități luminoase mari pentru a răspunde și au o acuitate vizuală ridicată. Diferite celule conice răspund la diferite culori (lungimi de undă ale luminii), ceea ce permite unui organism să vadă culoarea.

Codurile și conurile sunt ambele fotosensibile, dar răspund diferit la diferite frecvențe de lumină, deoarece conțin un complex fotoreceptor diferit. Celulele bastonului conțin complexul proteic-cromofor, rodopsina, iar celulele conului conțin complexe proteic-cromofore diferite, fotopsinele, pentru fiecare gamă de culori. Procesul prin care funcționează aceste complexe este destul de asemănător – atunci când este supus unei radiații electromagnetice de o anumită lungime de undă și intensitate, cromoforul, numit retinal, suferă o modificare structurală care destabilizează complexul, determinând proteina, o opsină, să treacă printr-o serie de modificări care se încheie cu separarea complexului în unități separate de retinal și opsină. Rodopsina, a bastonașilor, se descompune în retinal și opsină; cele trei fotopsine ale conurilor se descompun în retinal și trei opsine diferite. Toate opsinele diferite declanșează o modificare a proteinei membranare transducina, care, la rândul ei, activează enzima fosfodiesterază, care catalizează o modificare moleculară ce determină închiderea canalelor ionice de sodiu din membrana celulară. Acest lucru duce la generarea unui potențial de acțiune (un impuls care va ajunge în cele din urmă la cortexul vizual din creier).

Acuitatea vizuală

Acesta este motivul pentru care conurile și bastonașele permit organismelor să vadă în condiții de întuneric și lumină – fiecare dintre complexele fotoreceptoare necesită o intensitate luminoasă diferită pentru a se descompune în componentele sale. Mai mult, semnalele de la sute sau mii de celule de bastonașe sunt combinate și transmise la cortexul vizual printr-o singură celulă bipolară conectată la o singură celulă ganglionară care duce la creier. Pe de altă parte, o singură celulă conică este conectată la o singură celulă bipolară. Astfel, potențialele de acțiune de la bastonașe împart neuronii, în timp ce cele de la conuri primesc propriile lor neuroni. Acest lucru are ca rezultat acuitatea vizuală ridicată, sau capacitatea ridicată de a distinge între detalii, a celulelor conice și nu a bastonașelor.

Viziunea culorilor

Capacitatea de a diferenția culorile depinde de sensibilitatea la lungimea de undă electromagnetică a celor trei tipuri de fotopsine din cele trei tipuri de celule conice cu sensibilitate primară la lumina roșie, verde sau albastră. Dacă toate cele trei forme de conuri sunt stimulate în mod egal, atunci se vede albul. Dacă niciunul nu este stimulat, se vede negru. Cu toate acestea, de cele mai multe ori, cele trei forme sunt stimulate în proporții diferite – ceea ce duce la observarea unor culori diferite. Dacă, de exemplu, conurile roșii și verzi sunt stimulate în aceeași măsură și niciun con albastru nu este stimulat, se vede galben. Din acest motiv, roșul, verdele și albastrul sunt numite culori primare, iar culorile obținute prin amestecul a două dintre ele, culori secundare. Culorile secundare pot fi completate în continuare cu culorile primare pentru a vedea culorile terțiare.

Localizarea și numărul de celule

La om, fovea, situată direct în spatele cristalinului, este formată în cea mai mare parte din celule conice dens împachetate. Celulele conice devin treptat mai rare spre periferia retinei. Acest lucru conferă oamenilor o vedere centrală extrem de detaliată, permițând cititul, observarea păsărilor sau orice altă sarcină care necesită în primul rând privirea lucrurilor. Cerința de a avea nevoie de o lumină de intensitate ridicată cauzează probleme pentru astronomi, deoarece aceștia nu pot vedea stelele slabe sau alte obiecte cu ajutorul vederii centrale, deoarece lumina provenită de la acestea nu este suficientă pentru a stimula celulele conice. Deoarece celulele conice sunt singurele care există în mod direct în fovea, astronomii trebuie să privească stelele prin „colțul ochilor” (viziune deviată), unde există și bastonașe, și unde lumina poate stimula celulele, permițând individului să observe stelele îndepărtate.

O cifră frecvent citată pentru numărul de conuri din ochi este de șase milioane, stabilită de Osterberg (1935). Oyster (1999) citează dovezi pentru o medie mai apropiată de 4,5 milioane de celule conice și 90 de milioane de celule tijă în retina umană.

Tipuri

Omul are în mod normal trei tipuri de conuri. Primul răspunde cel mai mult la lumina cu lungimi de undă lungi, atingând un vârf în regiunea galbenă; acest tip este desemnat L de la „lung”. Al doilea tip răspunde cel mai mult la lumina de lungime de undă medie, cu vârf în zona verde, și este abreviat M pentru „mediu”. Al treilea tip răspunde cel mai mult la lumina cu lungime de undă scurtă, de culoare violetă, și este desemnat S pentru „scurt”. Cele trei tipuri au lungimi de undă de vârf aproape de 564-580 nm, 534-545 nm și, respectiv, 420-440 nm (Wyszecki și Stiles 1982; Hunt 2004).

Diferența semnalelor primite de la cele trei tipuri de conuri permite creierului să perceapă toate culorile posibile, prin procesul opozant al vederii culorilor. Culoarea galbenă, de exemplu, este percepută atunci când conurile L sunt stimulate puțin mai mult decât conurile M, iar culoarea roșie este percepută atunci când conurile L sunt stimulate semnificativ mai mult decât conurile M. În mod similar, nuanțele de albastru și violet sunt percepute atunci când receptorul S este stimulat mai mult decât celelalte două.

Conele S sunt cele mai sensibile la lumină la lungimi de undă de aproximativ 420 nm. Cu toate acestea, cristalinul și corneea ochiului uman sunt din ce în ce mai absorbante la lungimi de undă mai mici, iar acest lucru stabilește limita inferioară a lungimii de undă a luminii vizibile la om la aproximativ 380 nm, care este, prin urmare, numită lumină „ultravioletă”. Persoanele cu afachie, o afecțiune în care ochiul este lipsit de cristalin, raportează uneori capacitatea de a vedea în domeniul ultraviolet (Hambling 2002). La niveluri de lumină moderată până la luminozitate puternică în care funcționează conurile, ochiul este mai sensibil la lumina verde-gălbuie decât la alte culori, deoarece aceasta stimulează aproape în mod egal cele mai frecvente două dintre cele trei tipuri de conuri. La niveluri mai scăzute de lumină, unde funcționează doar celulele bastonașului, sensibilitatea este mai mare la o lungime de undă verde-albastru.

Structura

Partea de detectare a luminii a celulelor conice este ceva mai scurtă decât partea de detectare a luminii a celulelor bastonașului, dar mai lată și mai conică. Celulele conice sunt mult mai puțin numeroase decât bastonașele în cea mai mare parte a retinei, dar sunt mult mai numeroase decât bastonașele în fovea. Din punct de vedere structural, celulele conice au o formă asemănătoare unui con în partea lor de detectare a luminii, unde un pigment filtrează lumina care intră, ceea ce conferă celulelor conice curbele lor de răspuns diferite. De obicei, acestea au o lungime de 40-50 µm, iar diametrul lor variază de la 0,50 la 4,0 µm, fiind cele mai mici și mai strânse în centrul ochiului, la fovea. Conurile S sunt puțin mai mari decât celelalte.

Photobleaching poate fi folosit pentru a determina dispunerea conurilor. Acest lucru se face prin expunerea retinei adaptate la întuneric la o anumită lungime de undă de lumină care paralizează conurile sensibile la acea lungime de undă timp de până la treizeci de minute, făcându-le incapabile să se adapteze la întuneric. Ca urmare, conurile paralizate apar albe în contrast cu conurile gri adaptate la întuneric atunci când se face o fotografie a retinei. Rezultatele ilustrează faptul că conurile S sunt plasate la întâmplare și apar mult mai rar decât conurile M și L. Raportul dintre conurile M și L variază foarte mult între diferite persoane cu vedere normală (Roorda și Williams 1999).

Ca și celulele bastonașului, celulele conice sunt lungi și înguste, cu un terminal sinaptic, un segment intern și un segment extern, precum și un nucleu interior și diverse mitocondrii. Terminalul sinaptic formează o sinapsă cu un neuron, cum ar fi o celulă bipolară. Segmentele intern și extern sunt conectate printr-un ciliu (Kandel et al. 2000). Segmentul intern conține organite și nucleul celulei, în timp ce segmentul extern, care este îndreptat spre partea din spate a ochiului, conține materialele care absorb lumina (Kendel et al. 2000).

Ca și bastonașele, segmentele externe ale conurilor au invaginații ale membranelor lor celulare care creează grămezi de discuri membranoase. Fotopigmenții există ca proteine transmembranare în interiorul acestor discuri, care oferă mai multă suprafață pentru ca lumina să afecteze pigmenții. La conuri, aceste discuri sunt atașate de membrana exterioară, în timp ce la bastonașe ele sunt ciupite și există separat. Nici bastonașele, nici conurile nu se divid, dar discurile lor membranare se uzează și se desprind la capătul segmentului extern, pentru a fi consumate și reciclate de celulele fagocitare.

Răspunsul la lumină

Activarea unei celule fotoreceptoare este de fapt o hiperpolarizare (inhibiție) a celulei. Atunci când nu sunt stimulate, cum ar fi în întuneric, bastonașele și conurile se depolarizează și eliberează un neurotransmițător în mod spontan. Acest neurotransmițător hiperpolarizează celula bipolară. Celulele bipolare există între fotoreceptori și celulele ganglionare și acționează pentru a transmite semnale de la fotoreceptori la celulele ganglionare. Ca urmare a hiperpolarizării celulei bipolare, aceasta nu-și eliberează transmițătorul la sinapsa bipolară-ganglionară și sinapsa nu este excitată.

Activarea fotopigmenților de către lumină trimite un semnal prin hiperpolarizarea celulei conice, ceea ce face ca celula conică să nu-și trimită neurotransmițătorul, ceea ce face ca celula bipolară să-și elibereze apoi transmițătorul la sinapsa bipolară-ganglionară și să excite sinapsa.

Depolarizarea apare datorită faptului că, în întuneric, celulele au o concentrație relativ mare de guanozină ciclică 3′-5′ monofosfat (cGMP), care deschide canalele ionice (în mare parte canalele de sodiu, deși calciul poate intra și el prin aceste canale). Sarcinile pozitive ale ionilor care intră în celulă pe gradientul electrochimic al acesteia modifică potențialul membranei celulare, provoacă depolarizare și conduc la eliberarea neurotransmițătorului glutamat. Glutamatul poate depolariza unii neuroni și hiperpolariza alții, permițând fotoreceptorilor să interacționeze într-o manieră antagonistă.

Când lumina atinge pigmenții fotoreceptivi din cadrul celulei fotoreceptoare, pigmentul își schimbă forma. Pigmentul, numit fotopsină (rodopsina se găsește în celulele bastonașelor), este format dintr-o proteină mare numită opsină (situată în membrana plasmatică), de care este atașată o grupare protetică legată covalent: O moleculă organică numită retinal (un derivat al vitaminei A). Retinalul există în forma 11-cis-retinal atunci când se află în întuneric, iar stimularea prin lumină face ca structura sa să se schimbe în all-trans-retinal. Această modificare structurală determină o modificare structurală a opsinei, care, la rândul ei, activează o proteină de reglare numită transducină, ceea ce duce la activarea fosfodiesterazei cGMP, care descompune cGMP în 5′-GMP. Reducerea cGMP permite închiderea canalelor ionice, împiedicând afluxul de ioni pozitivi, hiperpolarizând celula și oprind eliberarea de neurotransmițători (Kandel et al. 2000). Deși celulele conice utilizează în primul rând substanța neurotransmițătoare acetilcolină, celulele bastonașelor folosesc o varietate de neurotransmițători. Întregul proces prin care lumina inițiază un răspuns senzorial se numește fototransducție vizuală.

Răspunsul celulelor conice la lumină este, de asemenea, neuniform din punct de vedere direcțional, atingând un vârf într-o direcție care livrează lumina în centrul pupilei; acest efect este cunoscut sub numele de efectul Stiles-Crawford.

Tetracromatismul

Tetracromatismul este condiția de a poseda patru canale independente pentru transmiterea informațiilor de culoare, sau de a poseda patru conuri diferite. Organismele cu tetracromație se numesc tetracromate. Pentru aceste organisme, efectul perceptiv al oricărei lumini alese în mod arbitrar din spectrul său vizibil poate fi egalat de un amestec de nu mai puțin de patru lumini spectrale pure diferite.

Explicația normală a tetracromatismului este că retina organismului conține patru tipuri de celule conice cu spectre de absorbție diferite. Acest lucru înseamnă că animalul poate vedea lungimi de undă dincolo de cele ale vederii tipice a unei ființe umane și poate fi capabil să distingă culori care pentru un om sunt identice.

Pestele zebră (Danio rerio) este un exemplu de tetracromat, conținând celule conice sensibile la lumina roșie, verde, albastră și ultravioletă (Robinson et al. 1993). Se așteaptă ca tetracromatismul să apară la mai multe specii de păsări, pești, amfibieni, reptile, arahnide și insecte.

Omul și primatele înrudite îndeaproape au în mod normal trei tipuri de celule conice și, prin urmare, sunt tricromate (animale cu trei conuri diferite). Cu toate acestea, s-a sugerat că femeile care sunt purtătoare ale unor pigmenți de conuri variante s-ar putea naște ca tetracromate, având patru tipuri diferite de conuri care funcționează simultan pentru a capta diferite culori (Jameson et al. 2001). Un studiu a sugerat că 2-3 la sută dintre femeile din lume ar putea avea un al patrulea tip de con care se află între conurile roșii și verzi standard, oferind, teoretic, o creștere semnificativă a diferențierii culorilor (Roth 2006). Cu toate acestea, un alt studiu sugerează că până la 50 la sută dintre femei și 8 la sută dintre bărbați ar putea avea patru fotopigmenți (Jameson 2001). Vor trebui efectuate studii suplimentare pentru a verifica tetracromia la om.

Tabel

Compararea celulelor bastonașelor și conurilor, din Kandel et al. (2000).

• Hambling, D. 2002. Lăsați lumina să strălucească: Nu trebuie să veniți de pe altă planetă pentru a vedea lumina ultravioletă. The Guardian 30 mai 2002. Retrieved May 18, 2008.
• Hunt, R. W. G. 2004. The Reproduction of Colour (Reproducerea culorii). Chichester, Marea Britanie: Wiley-IS&T Series in Imaging Science and Technology. ISBN 047002424259.
• Jameson, K. A., S. M. Highnote și L. M. Wasserman. 2001. Experiența mai bogată a culorilor la observatorii cu gene multiple de opsină fotopigmentară. Psychonomic Bulletin and Review 8(2): 244-261. PMID 11495112. Retrieved May 18, 2008.
• Kandel, E. R., J. H. Schwartz, and T. M. Jessell. 2000. Principles of Neural Science, ediția a 4-a. New York: McGraw-Hill. ISBN 0071120009.
• Osterberg, G. 1935. Topografia stratului de bastonașe și conuri din retina umană. Acta Ophthalmol. Suppl. 6: 1-103.
• Oyster, C. W. 1999. Ochiul uman: structură și funcție. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0878936459.
• Robinson, J., E. A. Schmitt, F.I. Harosi, R. J. Reece, și J. E. Dowling. 1993. Pigmentul vizual ultraviolet al peștelui zebră: Spectrul de absorbție, secvența și localizarea. Proc. Natl. acad. Sci. U.S.A. 90: 6009-6012.
• Roorda, A., și D. R. Williams. 1999. Aranjamentul celor trei clase de conuri în ochiul uman viu. Nature 397: 520-522.
• Roth, M. 2006. Unele femei pot vedea 100.000.000 de culori, datorită genelor lor. Pittsburgh Post-Gazette 13 septembrie 2006. Retrieved May 18, 2008.
• Wyszecki, G., și W. S. Stiles. 1982. Știința culorilor: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 0471021067.