T.H. Huxley a scris că a privi la alte maimuțe înseamnă a vedea „copii neclare ale sinelui” (1863 pg. 73). Relația fizică strânsă dintre maimuțe, sau hominoide, fusese deja recunoscută cu un secol înainte de Carolus Linnaeus (1759). Hominoizii vii sunt uniți prin trăsături legate de ortografia obișnuită și de comportamentele subrațului: torsuri largi, cu articulații ale umerilor foarte distanțate, spate rigid, membre anterioare lungi, articulații mobile ale membrelor, capacitate puternică de prindere și absența cozii (Huxley, 1863; Harrison, 1987 & 1991; Shoshani et al., 1996). Oamenilor le lipsesc câteva dintre aceste caracteristici, cum ar fi brațele relativ lungi, ca urmare a adaptării secundare la bipedalism. Atributele craniene îi unesc, de asemenea, pe hominoizi, inclusiv palatele anterioare largi și creierele relativ mari (Jerison, 1973; Rae, 1997). Hominoizii au, de asemenea, durate de viață extinse, cu o maturizare întârziată (Kelley, 1997) și ocupă nișe ecologice similare – toate speciile, cu excepția oamenilor, locuiesc în păduri tropicale și se bazează în mod semnificativ pe fructe și frunze coapte pentru hrană (Fleagle, 2013).
Hylobatidele (gibonii și siamangii) sunt mai mici decât alte maimuțe vii și sunt distincte din alte puncte de vedere, reflectând lunga lor perioadă de izolare evolutivă față de hominide (maimuțele mari și oamenii), care au un strămoș comun mai recent (Figura 1). Hominidele (cu excepția oamenilor) au palatele anterioare lărgite mai mult decât cele ale hylobatidelor (Rae, 1997), posedă un spate inferior chiar mai scurt și mai rigid și nu au specializări anatomice pentru brăzdarea ricoșeelor (Young, 2003).
Relațiile filogenetice pentru taxoni sunt reprezentate prin linii continue (existenți) și linii punctate (dispăruți). Timpul geologic este reprezentat pe axa verticală. Momentul evenimentelor de ramificare pentru taxoni este doar aproximativ și este dedus dintr-o combinație de date moleculare și fosile (Steiper et al., 2004; MacLatchy et al., 2006; Steiper și Young, 2008 și 2009; Chan et al., 2010; Stevens et al., 2013). Poziționarea filogenetică a taxonilor fosili este ipotetică, după cum se discută în text. Poziția lui Afropithecus și Morotopithecus ar putea fi inversată sau cei doi ar putea fi taxoni frați. NMW se referă la maimuțele din Lumea Nouă, iar OWM se referă la maimuțele din Lumea Veche, în timp ce Propliopithecoidea, Pliopithecoidea și Saadanius se referă la catarine stem din Afro-Arabia, lipsite de orice sinapomorfii de catarine de coroană.
Datorită acestor similitudini adaptative între hominoidele vii, este interesant de investigat care (dacă există) a caracterizat divergența inițială a hominoidelor față de alte primate catarine, în special față de cercopitecoide (maimuțele din Lumea Veche). Dovezile morfologice și genetice combinate plasează divergența hominoide-cercopitecoide la 29,6 Ma (~24-38 Ma), iar divergența hylobatid-hominide la 18,8 Ma (~16-24 Ma) (Steiper și Young, 2009). Prin urmare, hominoizii ar trebui să fie prezenți până în Oligocen, dar cum îi putem recunoaște? I-am găsit? Identificarea acestor maimuțe fosile timpurii este potențial îngreunată de următoarele probleme:
1) O înregistrare fosilă deficitară. Există puține situri oligocene în Africa care să reprezinte perioada de timp corespunzătoare și, deși există câteva situri din Miocenul timpuriu, mulți dintre taxonii lor catarini sunt slab reprezentați, în special în postcraniu.
2) Perioada de timp de la originea Hominoidea. Membrii bazali ai unui taxon pot semăna foarte puțin cu formele actuale, deoarece ei păstrează adesea numeroase trăsături primitive. De exemplu, o maimuță foarte timpurie ar fi putut fi pronogradă chiar dacă ultimul strămoș comun al maimuțelor vii a dezvoltat adaptări pentru postura verticală. Prin urmare, este de așteptat ca sinapomorfismele potențiale între hominoidele stem și hominoidele coronare să fie puține.
3) Perioadele îndelungate de evoluție în cadrul neamurilor existente pot fi fost unice din punct de vedere individual, astfel încât taxonii moderni să păstreze puține sinapomorfii definitorii, sau unele dintre presupusele lor sinapomorfii pot fi paralelisme.
4) Este posibil ca istoria evolutivă a transformărilor morfologice să nu fie rezolvată în mod corespunzător, ceea ce ar putea duce la interpretări filogenetice contradictorii.
Studiul comparativ care să implice atât catarginele cu tulpină, cât și cele cu coroană poate atenua aceste probleme (Zalmout et al., 2010). De exemplu, trăsăturile prezente la o specie din Oligocenul târziu sau Miocenul timpuriu, care nu sunt împărtășite în mod primitiv cu catarrinele cu tulpină și cercopitecoidele, dar care sunt observate la hominoidele cu coroană, sunt sinapomorfii hominoide plauzibile. De exemplu, sinusul etmo-frontal se întâlnește la maimuțele africane și este absent la catarinenii cu tulpină afro-arabiană, cercopitecoidele, Pongo și Hylobates (Rossie et al., 2002; Rossie, 2008). Sinusul apare, de asemenea, la trei hominoizi putativi din Miocenul timpuriu: Proconsul, Morotopithecus și Afropithecus (ibid.). Distribuția acestei trăsături poate fi astfel interpretată ca un caracter derivat care apare mai întâi la hominoidele stem și care s-a pierdut la maimuțele asiatice (Begun, 1992; Moyà-Solà și Köhler, 1995; dar a se vedea Rossie, 2008, pentru modalități alternative de interpretare a acestui caracter). O altă trăsătură craniană, robustețea crescută a secțiunii transversale a caninilor și expansiunea concomitentă a palatului anterior, are o distribuție similară (de ex, se regăsește la hominidele actuale (pierdute secundar la om), precum și la Proconsul, Morotopithecus și Afropithecus, dar este absentă la catarrhinele stem și cercopitecoidele) și susține, de asemenea, interpretarea conform căreia taxonii mioceni sunt hominoizi (Begun et al., 1997; Zalmout et al., 2010). Kamoyapithecus din Oligocenul târziu este cunoscut doar din rămășițele gnatodentale (Leakey et al., 1995), dar prezența unor dinți canini superiori extinși în secțiune transversală ar putea semnala că este, de asemenea, un hominoid (Zalmout et al., 2010). În plus, aceste patru genuri fosile includ specii cu dimensiuni corporale estimate la peste 30 kg, primele catarrine care au atins această dimensiune.
Datorită dimensiunii mari și nișei arboricole a maimuțelor existente (gibonii sunt probabil pitici secundari: Tyler, 1993), dimensiunea mare a corpului poate fi, de asemenea, o caracteristică hominoidă stem. La hominoizii de coroană, această trăsătură este în mod tradițional legată de exploatarea hominoidă a hranei arboricole de înaltă calitate, permisă de inovațiile locomotorii, inclusiv mobilitatea sporită a membrelor și capacitatea de apucare (care permit distribuirea greutății pe mai multe suporturi), precum și de ortogradie (Avis, 1962; Napier, 1967; Tuttle, 1975; Fleagle, 1976; Cachel, 1979; Temerin și Cant, 1983; Cant, 1987; Cant, 1987; Wheatley, 1987; Kelley, 1997; MacLatchy, 2004).
Evidențe pentru aceste transformări postcraniene sunt exprimate în mod variabil la Proconsul, Afropithecus și Morotopithecus. Proconsul este bine cunoscut din mai multe schelete parțiale și a fost reconstituit ca un patruped cu brațe superioare, cu trunchi pronograd, dar pare să fi fost lipsit de coadă (Napier și Davis, 1959; Beard et al., 1986; Ward et al., 1991; Ward, 1998). Proconsulul este, de asemenea, reconstituit ca având o capacitate sporită de prindere și o mobilitate mai mare a articulațiilor, cum ar fi cotul, în raport cu catarinele primitive și cercopitecoidele, așa cum reiese din trăsături precum o zonă conoidea distinctă în humerusul distal (Rose, 1988). Afropithecus este mai puțin bine reprezentat postcranian, dar seamănă cu Proconsul în elementele cunoscute (Ward, 1998). Deși asocierea dintre eșantioanele craniene și postcraniene din localitățile Moroto face obiectul unor dezacorduri (Senut et al., 2000), rămășițele postcraniene ale lui Morotopithecus diferă în mod constant de cele atribuite lui Proconsul, sugerând în schimb un hominoid cu o parte inferioară a spatelui rigidă, articulație gleno-humerală mobilă și femur adaptat pentru cățărare deliberată, care amintește mai mult de hominoizii de coroană (MacLatchy et al, 2000).
În plus față de dimensiunile corporale mai mari, toți taxonii care pot fi evaluați prezintă un dimorfism sexual pronunțat atât în ceea ce privește dimensiunile corporale, cât și morfologia canină (Kelley, 1986; Ruff et al., 1989). În timp ce dimorfismul sexual puternic este o trăsătură primitivă a catarinelor, acesta este mai elaborat la hominoizii cu tulpină aparentă și la maimuțele mari moderne (dar redus secundar la om).
Există puține, dacă există, sinapomorfii convingătoare în dentiția hominoizilor. Deoarece hominoizii păstrează morfologia primitivă a dinților catarinelor primitive (Kay și Ungar, 1997), în timp ce dinții cercopitecoidelor împărtășesc sinapomorfia clară a bilophodontului molar, există o istorie de utilizare a trăsăturilor dentare slab diagnostice pentru a recunoaște că unele catarinelor oligocene și miocene slab reprezentate ar putea fi hominoizi, în așteptarea descoperirii unor specimene mai complete (de exemplu, Andrews, 1978 și 1992; Stevens et al., 2013). Astfel de catarrine oligocene și miocene au fost denumite în mod informal „maimuțe dentare” (de exemplu, Fleagle și Kay, 1987; Cartmill și Smith, 2009) sau au fost plasate în limbo taxonomic folosind o denumire precum Superfamilia incertae sedis (de exemplu, Begun, 2007).
În mod notabil, a fost avansată ideea că niciunul dintre taxonii fosili discutați mai sus nu este un hominoid și că primul hominoid recognoscibil este Kenyapithecus, în vârstă de 14 milioane de ani, care are unele atribute craniodentare derivate (de exemplu, cingulum molar redus, o poziție mai înaltă de origine a arcului zigomatic) în raport cu formele timpurii din Miocen (Harrison, 2010). Dacă ar fi așa, ar exista un decalaj inexplicabil de cel puțin 10 Ma – în ciuda unei înregistrări fosile robuste în cea mai mare parte a acestei perioade de timp – între originea estimată a hominoizilor și prima lor apariție.
Deși paleoantropologii nu pot determina cu încredere plasarea filogenetică a „maimuțelor dentare” sau a lui Kamoyapithecus, există un sprijin larg pentru ipoteza că Proconsul, Afropithecus și Morotopithecus sunt hominoizi stem, mai degrabă decât catarrhine stem. Ca o fereastră în evoluția timpurie a hominoidelor, acești taxoni sugerează următoarele:
1) Dimensiunile mari ale corpului, mărirea dentiției anterioare și modificările subtile ale dentiției posterioare (de exemplu, molari mai alungite și modificări în plasarea cuspidelor molare și în dezvoltarea cingulului) sugerează ocuparea unor nișe ecologice fundamental diferite față de cele ale catarinelor stem. Caninii mari funcționează atât în procurarea hranei, cât și în selecția sexuală, dimorfismul pronunțat sugerând că acesta din urmă a fost un factor. Dimensiunea mare permite accesul la alimente noi și îmbunătățește flexibilitatea de căutare a hranei (Wheatley, 1987), scade riscurile de prădare, favorizează supraviețuirea și, împreună cu factori precum stabilitatea habitatului, poate fi legată de întârzierea maturizării. Analiza modelului de dezvoltare dentară a lui Afropithecus (și, posibil, a lui Proconsul) sugerează o maturizare întârziată în raport cu alte antropoide (Kelley, 1997, 2002), ceea ce face ca istoricul lent al vieții să fie o altă posibilă sinapomorfie a hominoidelor stem.
2) Până la începutul Miocenului, există cel puțin o diversitate locomotorie și dietetică modestă în rândul hominoizilor stem probabili cu corp mare, indicând începutul unei adevărate radiații adaptative, cu creșterea dimensiunii corpului, creșterea noutății locomotorii și exploatarea mai specializată a surselor de hrană arboricole evoluând concomitent.
3) Nu se poate rezolva în prezent ce caracteristici anatomice asociate cu ortografia și mobilitatea articulațiilor la maimuțele moderne sunt omoloage sau omoplastice (de exemplu, Harrison, 1991; Larson, 1998; Young, 2003; MacLatchy, 2004 & 2010; Lovejoy et al., 2009). Această dezbatere are implicații pentru interpretarea poziției evolutive a presupușilor hominoizi stem, precum și pentru reconstituirea modelului și a momentului apariției adaptărilor maimuțelor moderne.
De exemplu, asemănările postcraniene dintre Morotopithecus și maimuțele vii ar putea fi interpretate în mai multe moduri. Dacă maimuțele vii și-au dobândit ortografia prin evoluție paralelă, atunci Morotopithecus reprezintă cel mai timpuriu caz cunoscut al unei tranziții care a avut loc de mai multe ori în evoluția hominoidelor. Acest lucru prezintă un mare interes adaptativ, sugerând că o anumită propensiune genetică sau de dezvoltare subiacentă (a se vedea mai jos) a continuat să orienteze răspunsul evolutiv al hominoizilor în aceeași direcție. Aceasta ar însemna, de asemenea, că anumite trăsături postcraniene trebuie să fie utilizate cu prudență în analiza filogenetică (Sanders și Bodenbender, 1994). Pe de altă parte, dacă aceste asemănări locomotorii au fost moștenite de la un strămoș comun, Morotopithecus ar fi mai strâns înrudit cu hominoizii de coroană decât Proconsul (și, eventual, Afropithecus). O altă posibilitate este că Morotopithecus a fost un „experiment” independent și că strămoșul comun al hominoizilor cu coroană era totuși ortograd.
4) După cum s-a discutat mai sus, în ciuda diferențelor în specializările locomotorii și a perioadelor lungi de evoluție independentă, toți taxonii hominoizi supraviețuitori împărtășesc un plan corporal similar care îi diferențiază de alte primate (cu excepția unor maimuțe ateline, care au evoluat în mod convergent torsuri și specializări ale membrelor anterioare similare cu cele ale maimuțelor (Erikson, 1963; Larson, 1998). Fundamentele anatomice de bază ale planului corporal al maimuțelor au condus la o diversitate și o versatilitate locomotorie remarcabile, permițând primatelor cu corpuri mari să se deplaseze în mod eficient pe cale arboricolă (prin cățărare și suspendare) și terestră (folosind mersul pe articulații și bipedismul). O astfel de inovație locomotorie, legată de trăsături precum ortografia, stă probabil la baza „succesului” evolutiv al tuturor hominoizilor vii și pare să fi fost prezentă într-o anumită măsură la hominoizii stem. Lucrările de dezvoltare efectuate de Young și colegii săi (2010) au arătat că maimuțele existente au o integrare redusă între membrele anterioare și posterioare în comparație cu maimuțele patrupede. Relaxarea acestei constrângeri genetice a fost interpretată ca fiind cea care a permis ca membrele să evolueze mai liber în moduri diferite ca răspuns la presiunile de selecție (ibid.). Utilizarea diferențială a membrelor dedusă la Morotopithecus (MacLatchy et al., 2013) și la taxoni mai tineri din Miocen (de exemplu, Moya Sola și Kohler, 1996; Moya Sola et al, 2004; Nakatsukasa și Kunimatsu, 2009) sprijină provizoriu presupunerea lui Young și a colegilor (2010) că „evolutivitatea” membrelor ar putea fi o trăsătură ancestrală a hominoidelor, dar este nevoie de mai mult material fosil și de o mai bună înțelegere a geneticii care stă la baza acestei trăsături.
Principalele informații despre originile hominoidelor și evoluția timpurie vor apărea din încercările continue de identificare și înțelegere a bazelor posibilelor sinapomorfii hominoide. Acest lucru, la rândul său, va necesita o evidență fosilă îmbunătățită atât pentru catarinele cu tulpină, cât și pentru cele cu coroană, precum și un studiu anatomic, de dezvoltare și genetic mai detaliat al caracterelor comune analizate. Studiul integrat al hominoizilor fosili în contextul lor paleoambiental ne poate ajuta, de asemenea, să înțelegem mai bine de ce au fost selectate trăsăturile hominoide, fie o singură dată, fie de mai multe ori.
.