Funcția principală a mitocondriilor este respirația, în care catabolismul substraturilor este cuplat la sinteza de adenozin trifosfat (ATP) prin fosforilarea oxidativă (OxPhos). Acizii organici, cum ar fi piruvatul și malatul, produși în citosol, sunt oxidați în mitocondrii prin ciclul acidului tricarboxilic (TCA) și, ulterior, prin lanțul de transport al electronilor (ETC). Energia eliberată prin această oxidare este utilizată pentru a sintetiza ATP, care este apoi exportată în citosol pentru a fi utilizată în biosinteză și creștere. La plante, compoziția mitocondrială este relativ complexă și flexibilă și are căi specifice pentru a permite supraviețuirea continuă în timpul expunerii la stres abiotic și pentru a susține procesele fotosintetice în frunzele iluminate.
Mitocondriile plantelor sunt organite cu membrană dublă în care membrana interioară este invaginată pentru a forma pliuri cunoscute sub numele de criste pentru a crește suprafața membranei. Membrana externă conține relativ puține proteine (<100) și este permeabilă la majoritatea compușilor mici (<Mr = 5 kDa) datorită prezenței proteinei formatoare de pori VDAC (canal anionic dependent de tensiune), care este membră a familiei de porine a canalelor ionice. Membrana internă este principala barieră de permeabilitate a organitei și controlează mișcarea moleculelor prin intermediul unei serii de proteine purtătoare, dintre care multe sunt membre ale familiei de purtători de substraturi mitocondriale (MSCF). Membrana internă găzduiește, de asemenea, complexele mari care realizează transferul de electroni în două căi interconectate care se termină cu două oxidaze terminale. Aceasta este, de asemenea, locul fosforilării oxidative (OxPhos) și conține un bypass nefosforilant al ETC clasic. Membrana internă înconjoară, de asemenea, matricea solubilă care conține enzimele ciclului TCA și multe alte proteine solubile implicate într-o multitudine de funcții mitocondriale.
Mitochondriile sunt organite semiautonome, cu propriul ADN, mecanisme de sinteză și degradare a proteinelor. Proteinele codificate de genomul mitocondrial suferă o serie de prelucrări post-transcripționale și post-translaționale în timpul sintezei lor. Genomul mitocondrial codifică, de asemenea, o serie de gene legate de avortul polenului, implicate în controlul fertilității plantelor într-un proces cunoscut sub numele de sterilitate masculină citoplasmatică (CMS). Aceste plante CMS sunt utilizate pentru a produce hibrizi care beneficiază de vigoarea hibridă sau heterozis, producând o biomasă și un randament mai mari. Cu toate acestea, genomul mitocondrial codifică doar o mică parte din proteinele care alcătuiesc mitocondriile; restul sunt codificate de gene nucleare și sintetizate în citosol. Aceste proteine sunt apoi transportate în mitocondrie de către mașinăria de import al proteinelor și asamblate cu subunitățile sintetizate mitocondrial pentru a forma complexele respiratorii mari și alte proteine.
Toleranța la stres este o trăsătură foarte complexă, care implică o multitudine de procese de dezvoltare, fiziologice și biochimice. În comparație cu alte organite, mitocondriile plantelor sunt implicate în mod disproporționat în toleranța la stres, probabil pentru că ele reprezintă un punct de convergență între metabolism, semnalizare și destinul celular . Mitocondriile sunt, de asemenea, locul de producere a speciilor reactive de oxigen (ROS), principalul loc de producere fiind fondul de ubichinonă și componentele Complexului I și Complexului III. Recent, s-a demonstrat că și Complexul II produce o cantitate semnificativă de superoxid . În condiții normale de echilibru, producția de ERO este controlată de o serie complexă de enzime antioxidante și de molecule mici care captează ERO și limitează daunele mitocondriale și celulare. Cu toate acestea, în anumite condiții, aceste mecanisme de apărare pot fi copleșite și ROS se acumulează, ceea ce duce la deteriorarea proteinelor, lipidelor și ADN-ului.
Numărul de mitocondrii pe celulă variază în funcție de tipul de țesut, celulele mai active, cu cerințe energetice ridicate, cum ar fi cele din meristemele în creștere, fiind în general echipate cu un număr mai mare de mitocondrii pe unitatea de volum celular și, de obicei, acestea prezintă rate de respirație mai rapide. Cercetările privind mitocondriile plantelor s-au dezvoltat rapid în ultimele câteva decenii, odată cu disponibilitatea secvențelor genomice pentru o gamă largă de plante model și plante de cultură. Printre temele proeminente recente în cercetarea mitocondrială a plantelor se numără legătura dintre compoziția mitocondrială și răspunsurile la stresul de mediu și modul în care acest stres oxidativ influențează funcția mitocondrială. În mod similar, interesul pentru capacitatea de semnalizare a mitocondriilor (rolul speciilor reactive de oxigen, semnalizarea retrogradă și anterogradă) a scos la iveală modificările transcripționale ale genelor care răspund la stres ca un cadru pentru a defini semnalele specifice care emană către și de la mitocondrie. A existat, de asemenea, un interes considerabil pentru procesele metabolice ale ARN în mitocondriile plantelor, inclusiv transcrierea ARN, editarea ARN, îmbinarea intronilor din grupul I și grupul II, precum și degradarea și traducerea ARN. În ciuda faptului că au fost identificate în urmă cu mai bine de 100 de ani, mitocondriile vegetale rămân un domeniu important de cercetare în domeniul științelor vegetale.
Tabel 1
Contribuții la numărul special „Plant Mitochondria”.
| Autori | Titlu | Subiecte | Tip | Tip |
|---|---|---|---|---|
| Arimura et al. | Tratamentul la rece induce o fragmentare mitocondrială tranzitorie la Arabidopsis thaliana într-un mod care necesită DRP3A, dar nu ELM1 sau un omolog asemănător cu ELM1, ELM2 | Stare de stres antibiotic | Cercetări originale | |
| Robles et al. | Caracterizarea mutanților mterf6 din Arabidopsis dezvăluie un nou rol pentru mTERF6 în toleranța la stresul abiotic | Stresul biotic | Cercetări originale | |
| Rurek et al. | Solicitarea la rece și la căldură modifică în mod divers atât respirația conopidei, cât și proteine mitocondriale distincte, inclusiv componente ale OXPHOS și enzime matriciale | Stresul antibiotic | Cercetări originale | |
| Rurek et al. | Mitochondrial Biogenesis in Diverse Cauliflower Cultivars under Mild and Severe Drought. Impaired Coordination of Selected Transcript and Proteomic Responses, and Regulation of Various Multifunctional Proteins | Abiotic stress | Original Research | |
| Reddemann et al. | Evenimentele de recombinare care implică gena atp9 sunt asociate cu sterilitatea masculină a CMS PET2 în floarea-soarelui | Cymiddlelasmic Male Sterility | Original Research | |
| Štorchová et al. | The Role of Non-Coding RNAs in Cymiddlelasmic Male Sterility in Flowering Plants | Cymiddlelasmic Male Sterility | Review | |
| Mansilla et al. | The Complexity of Mitochondrial Complex IV: An Update of Cytochrome c Oxidase Biogenesis in Plants | Oxidative Phosphorylation | Review | |
| Podgórska et al. | Modificări dependente de sursa de azot în metabolismul central al zahărului mențin ansamblul peretelui celular în cazul degerăturilor cu complexul I mitocondrial defectiv1 și afectează în mod secundar moartea celulară programată | OxPhos | Original Research | |
| Velada et al. | Membri ai subfamiliei de gene AOX1 la Olea europaea cv. „Galega Vulgar”-caracterizarea genelor și expresia transcriptelor în timpul înrădăcinării adventive in vitro induse de IBA | OxPhos | Original Research | |
| Wanniarachchi et al. | Alternative Respiratory Pathway Component Genes (AOX and ND) in Rice and Barley and Their Response to Stress | OxPhos | Original Research | |
| Podgórska et al. | Suprimarea NADPH Dehidrogenazei externe-NDB1 în Arabidopsis thaliana conferă o toleranță îmbunătățită la toxicitatea amoniului prin intermediul unui metabolism eficient al glutationului/Redox | OxPhos | Original Research | |
| Avelange-Macherel et al. | Decodarea localizării subcelulare divergente a două proteine LEA paraloge foarte asemănătoare | Importul de proteine | Original Research | |
| Kolli et al. | Plant Mitochondrial Inner Membrane Protein Insertion | Protein Import | Review | |
| Zhao et al. | The Roles of Mitochondrion in Intergenomic Gene Transfer in Plants: A Source and a Pool | Protein Import | Original Research | |
| Dolzblasz et al. | Impiedicarea proliferării meristemului la plantele cărora le lipsește proteaza mitocondrială AtFTSH4 | Sinteza și degradarea proteinelor | Original Research | |
| Opalińska et al. | Identification of Physiological Substrates and Binding Partners of the Plant Mitochondrial Protease FTSH4 by the Trapping Approach | Protein Synthesis and Degradation | Original Research | |
| Robles et al. | Emerging Roles of Mitochondrial Ribosomal Proteins in Plant Development | Protein Synthesis and Degradation | Review | |
| Zmudjak et al. | Analysis of the Roles of the Arabidopsis nMAT2 and PMH2 Proteins Provided with New Insights into the Regulation of Group II Intron Splicing in Land-Plant Mitochondria | Protein Synthesis and Degradation | Original Research | |
| Mao et al. | Nitric Oxide Regulates Seedling Growth and Mitochondrial Responses in Aged Oat Seeds | ROS & Antioxidants | Original Research |
O serie de articole de cercetare din acest număr special s-au axat pe răspunsurile mitocondriilor la stresul abiotic, cu studii care au examinat stresul termic (atât la cald, cât și la rece), salinitatea și seceta. Arimura et al. au demonstrat că fisiunea mitocondrială indusă de frig (despre care s-a crezut anterior că implică acțiunea atât a unei proteine legate de dinamină) DRP3A, cât și a unui alt factor specific plantelor, ELM1, necesită doar DRP3A la Arabidopsis. În același timp, ei au arătat că un paralog ELM1 (ELM2) pare să aibă doar un rol limitat în fisiunea mitocondrială la un mutant elm1, sugerând că Arabidopsis are o fisiune mitocondrială unică, indusă de frig, care implică doar DRP3A pentru a controla dimensiunea și forma mitocondriilor. Factorii de terminare a transcripției mitocondriale (mTERFs) care sunt implicați în controlul expresiei genelor organelare (OGE), cu mutații în unii mTERFs caracterizați (rezultând în plante care au răspunsuri modificate la stresul salin, la lumină puternică, la căldură sau la stres osmotic), sugerând un rol al acestor proteine în toleranța la stresul abiotic. Aici, Robles et al. au arătat că mutantul mterf6-2 cu pierdere puternică de funcție a fost hipersensibil la NaCl și manitol în timpul stabilirii răsadurilor, în timp ce mterf6-5 a prezentat o sensibilitate mai mare la căldură mai târziu în dezvoltare. Rurek et al. au prezentat o pereche de lucrări de cercetare care au folosit abordări fiziologice, proteomice și de analiză a transcrierilor pentru a examina răspunsurile termice (la cald și la rece) și la secetă ale mitocondriilor de conopidă . În cadrul studiilor termice, aceștia au identificat o serie de proteine care au răspuns la temperatură, inclusiv componente ale OxPhos, fotorespirației, izoforme de porină și ale ciclului TCA. În mod similar, în analiza secetei, care examinează trei cultivare diferite de conopidă, s-a observat că atât componentele OxPhos, cât și izoformele de porină și-au schimbat abundența, indicând un impact diferențial semnificativ asupra biogenezei mitocondriale între cele trei cultivare, ceea ce ne oferă noi perspective în ceea ce privește răspunsurile la stresul abiotic ale genului Brassica.
Sterilitatea masculină se referă la incapacitatea unei plante de a produce polen viabil. Ea poate fi mediată prin intermediul genelor nucleare, ceea ce duce la sterilitatea masculină genică (GMS) sau prin proteine mitocondriale care interacționează cu genele nucleare, ceea ce duce la sterilitatea masculină citoplasmatică (CMS). Atât GMS, cât și CMS sunt utilizate pe scară largă în producția agricolă pentru producerea de culturi hibride care beneficiază de heterozis. În acest număr special, Štorchová prezintă o analiză cuprinzătoare a rolului ARN-urilor necodificatoare în CMS la plantele cu flori, în timp ce Reddemann și Horn au prezentat cercetări care examinează rolul atp9 în sterilitatea masculină a CMS PET2 la floarea-soarelui. Aici, ei au arătat că CMS PET2, care are potențialul de a deveni o sursă alternativă de CMS pentru reproducerea comercială, are un atp9 duplicat cu o inserție de 271-bp în regiunea 5′ a uneia dintre genele atp9 care are ca rezultat două cadre de lectură deschise unice (orf288 și orf231). Co-transcrierea redusă, specifică anterei, a acestor cadre de citire deschise în hibrizii cu fertilitate restabilită susține implicarea lor în sterilitatea masculină la CMS PET2.
În total, am prezentat cinci lucrări care examinează OxPhos, două dintre acestea fiind axate pe identificarea unor ocoliri nefosforilante ale ETC clasic. Wanniarachchi et al. au identificat și caracterizat oxidaza alternativă (AOX) și dehidrogenazele NAD(P)H de tip II (NDs) din orez și orz, în timp ce Velada et al. au caracterizat subfamilia AOX1 la Olea europaea cv. Galega Vulgar (măslin european). Podgórska et al. au examinat mutantul fro1 (frostbite 1) din Complex 1, care are o mutație punctiformă în subunitatea Fe-S de 8 kDa NDUFS4 cultivată pe diferite surse de azot. Atunci când aceste plante au fost cultivate cu NO3-, ele au prezentat un flux de carbon către asimilarea azotului și producția de energie, în timp ce integrarea celulozei în peretele celular a fost restricționată. În schimb, acestea au prezentat o creștere îmbunătățită la NH4+ și nu au prezentat sindromul așteptat de toxicitate a amoniului. În mod similar, Podgórska et al. au arătat că plantele cu NADPH-dehidrogenază externă (NDB1) eliminată au fost rezistente la tratamentul cu NH4+ și au prezentat simptome mai ușoare de stres oxidativ, cu o acumulare mai mică de ROS și o inducție mai mică a enzimelor de tip glutation peroxidază și a antoxidanților peroxiredoxine. Mansilla et al. au oferit o analiză cuprinzătoare a compoziției și biogenezei citocomei c oxidazei acceptoare terminale de oxigen (Complexul IV) la drojdii, mamifere și plante. Aceasta a arătat că, deși plantele păstrează multe caracteristici de biogeneză comune altor organisme, ele au dezvoltat, de asemenea, caracteristici specifice plantelor.
Deoarece majoritatea proteinelor care funcționează în mitocondrii sunt importate din proteine sintetizate citosolic codificate nuclear, studiile care înțeleg procesul prin care este controlat și reglementat importul de proteine mitocondriale sunt vitale pentru a modifica funcțiile mitocondriale. Aici, Zhao et al. au examinat transferul intergenomic (IGT) dintr-o perspectivă evolutivă largă, accesând date din genomurile nucleare, mitocondriale și cloroplastice la 24 de plante, și au arătat că transferul mitocondrial are loc la toate plantele examinate. În plus, Avelange-Macherel et al. a utilizat doi paralogi ai proteinelor abundente din embriogeneza târzie (LEA) (LEA38 (mitocondrială) și LEA2 (citosolică)) pentru a examina influența secvenței de aminoacizi a secvențelor de direcționare mitocondrială (MTS) asupra localizării subcelulare. Aceștia au arătat că, prin combinarea substituției, a invaziei de sarcină și a înlocuirii segmentelor, au reușit să redirecționeze LEA2 către mitocondrii, oferind o explicație pentru pierderea localizării mitocondriale după duplicarea genei ancestrale. Kolli et al. au oferit o analiză completă a aspectelor unice ale inserției proteinelor din membrana internă mitocondrială a plantelor folosind Complexul IV ca studiu de caz, care a dezvăluit utilizarea mașinăriei Tat pentru inserția în membrană a proteinei Rieske Fe/S.
Două lucrări au examinat proteaza mitocondrială FTSH4, una analizând impactul unui mutant ftsh4 asupra proliferării meristemului , iar alta identificând substraturile fiziologice și partenerii de interacțiune folosind o abordare de captare și spectrometrie de masă . Dolzblasz et al. au arătat că plantele lipsite de AtFTSH4 prezintă o oprire a creșterii atât la nivelul meristemului apical al lăstarilor, cât și la cel al rădăcinilor, atunci când sunt cultivate la 30 °C, și că această oprire este cauzată de dereglarea ciclului celular și de pierderea identității celulare. Opalińska et al. au dezvăluit o serie de noi ținte putative pentru FTSH4, printre care se numără transportatorul mitocondrial de piruvat 4 (MPC4), motorul 18 asociat cu translocația de presecvență (PAM18) și subunitățile de succinat dehidrogenază (SDH). În plus, aceștia au arătat că FTSH4 este responsabil pentru degradarea proteinelor deteriorate prin oxidare în mitocondrii. Mitocondriile plantelor conțin numeroși introni de grup II care rezidă în gene. Aici, Zmudjak et al. au arătat că maturinaza nMAT2 și elicaza ARN PMH2 se asociază cu țintele lor intron-ARN în particule mari de ribonucleoproteine in vivo, iar eficiența de splicing a țintelor intronice comune ale nMAT2 și PMH2 este mai puternic afectată într-o linie mutantă dublă nmat2/pmh2. Împreună, acest lucru sugerează că aceste proteine servesc drept componente ale unui complex proto-spliceosomal în mitocondriile plantelor. Robles et al. oferă o trecere în revistă amănunțită a efectelor fenotipice asupra dezvoltării plantelor afișate de mutanți ai proteinelor mitoribosomale (mitoRPs) și modul în care acestea contribuie la elucidarea funcției mitoRPs din plante, a mecanismelor care controlează expresia genelor organitei și a contribuției lor la creșterea și morfogeneza plantelor.
Mao et al. au examinat aplicarea a 0,05 mM de NO în semințele de ovăz îmbătrânite și au observat o îmbunătățire a vigorii semințelor și o creștere a capacității de captare a H2O2 în mitocondrii. Însoțind acest lucru au fost observate activități mai mari ale CAT, GR, MDHAR și DHAR în sistemul de captare AsA-GSH, enzime legate de ciclul TCA îmbunătățite (malat dehidrogenază, succinat-CoA ligază, fumarat hidratază) și căi alternative activate.
În ansamblu, cele 19 contribuții publicate în acest număr special ilustrează progresele în domeniul mitocondriilor vegetale și aștept cu nerăbdare să mă întâlnesc cu comunitatea mitocondrială vegetală la următoarea reuniune bianuală de la Ein Gedi, Israel (https://www.icpmb2019.com/).
.