Putamen

Creier: Putamen
Secțiune coronală a creierului prin comisura anterioară. (Putamenul etichetat în centru dreapta.)
Secțiune coronală a creierului prin masa intermediară a celui de-al treilea ventricul. (Putamenul etichetat în partea de sus.)
Latin	‘
Gray’s	subiect #189 34
Parte din
Componente
Arteră
Veină
BrainInfo/UW	hier-212
MeSH

Putamenul este o structură rotundă situată la baza creierului anterior (telencefal). Putamenul și nucleul caudat formează împreună striatumul dorsal. Este, de asemenea, una dintre structurile din ganglionii bazali. Prin diverse căi, este conectat în principal la substantia nigra și la globus pallidus. Funcția principală a putamenului este de a regla mișcările și de a influența diferite tipuri de învățare. Acesta utilizează mecanismele dopaminei pentru a-și îndeplini funcțiile. Putamenul joacă, de asemenea, un rol în tulburările neurologice degenerative, cum ar fi boala Parkinson.

Istoric

Cuvântul „putamen” provine din latină, referindu-se la ceea ce cade la tăiere, de la „puto”, a tăia. Se pronunță pyu-ta´men.

În trecut au fost efectuate foarte puține studii care să se concentreze în mod special asupra putamenului. Cu toate acestea, au fost realizate multe studii privind ganglionii bazali și modul în care structurile cerebrale care îl compun interacționează între ele. În anii 1970, au fost efectuate primele înregistrări unitare cu maimuțe care monitorizau activitatea neuronilor palidali legată de mișcare.

Anatomie

Putamenul este o structură din creierul anterior și, împreună cu nucleul caudat, formează striatumul dorsal. Caudatul și putamenul conțin aceleași tipuri de neuroni și circuite – mulți neuroanatomiști consideră că striatumul dorsal este o singură structură, împărțită în două părți printr-un tract mare de fibre, capsula internă, care trece prin mijloc. Împreună cu globus pallidus, acesta alcătuiește nucleul lenticular. Putamenul este, de asemenea, cea mai exterioară porțiune a ganglionilor bazali. Aceștia sunt un grup de nuclei din creier care sunt interconectați cu cortexul cerebral, talamusul și trunchiul cerebral. Celelalte părți ale ganglionilor bazali includ striatumul dorsal, substantia nigra, nucleul accumbens și nucleul subtalamic. Ganglionii bazali la mamifere sunt asociați cu controlul motor, cogniția, emoțiile și învățarea. Ganglionii bazali sunt localizați pe partea stângă și pe partea dreaptă a creierului și au diviziuni rostrale și caudale. Putmenul este situat în diviziunea rostrală, ca parte a striatumului. Ganglionii bazali primesc intrări de la cortex prin intermediul striatumului.

Putamenul este interconectat cu următoarele structuri:

Nucleul caudat

Nucleul caudat lucrează cu putamenul pentru a primi intrările din cortexul cerebral. Ele pot fi considerate „intrarea” în ganglionii bazali. Nucleul accumbens și caudat medial primesc intrări de la cortexul frontal și regiunile limbice. Putamenul și caudatul sunt conectate împreună cu substantia nigra, dar cea mai mare parte a ieșirii lor merge către globus pallidus.

Substantia Nigra

Substanța neagră conține două părți: substantia nigra pars compacta (SNpc) și substantia nigra pars reticulata (SNpr). SNpc obține intrări de la putamen și caudat și trimite informații înapoi. SNpr primește, de asemenea, informații de la putamen și caudat. Cu toate acestea, trimite datele de intrare în afara ganglionilor bazali pentru a controla mișcările capului și ale ochilor. SNpc produce dopamină, care este crucială pentru mișcări. SNpc este partea care degenerează în timpul bolii Parkinson1.

Globus Pallidus

Globus pallidus conține două părți: globus pallidus extern (GPe) și globus pallidus intern (GPi). Ambele regiuni capătă intrări de la putamen și caudat și comunică cu nucleul subtalamic. Cu toate acestea, în cea mai mare parte, GPi trimite ieșirea inhibitorie de la ganglionii bazali către talamus. GPi trimite, de asemenea, câteva proiecții către părți ale mezencefalului, despre care s-a presupus că afectează controlul posturii1.

Fiziologie

Tipuri de căi

Pentru a controla mișcările, putamenul trebuie să interacționeze cu celelalte structuri care alcătuiesc ganglionii bazali împreună cu el. Printre acestea se numără nucleul caudat și globus pallidus. Aceste două structuri și putamenul interacționează printr-o serie de căi inhibitorii directe și indirecte. Calea directă constă în două căi inhibitorii care merg de la putamen la substantia nigra și la globus pallidus intern. Această cale utilizează neurotransmițătorii dopamină, GABA și substanța P. Calea indirectă constă în trei căi inhibitorii care merg de la putamen și nucleul caudat la regiunea externă a globus pallidus. Această cale utilizează dopamina, GABA și enkefalina. Atunci când există o interacțiune și o încurcătură între cele două tipuri de căi, apar mișcări involuntare.

Dopamina

Unul dintre principalii neurotransmițători care este reglat de putamen este dopamina. Atunci când un corp celular declanșează un potențial de acțiune, dopamina este eliberată de la terminalele presinaptice ale putamenului și ale nucleului caudat. Deoarece proiecțiile de la putamen și nucleul caudat modulează dendritele din substantia nigra, dopamina influențează substantia nigra, care afectează planificarea motorie. Același mecanism este implicat în dependență. Pentru a controla cantitatea de dopamină din spațiul sinaptic și cantitatea de dopamină care se leagă la terminalele postsinaptice, terminalele dopaminergice preiau dopamina în exces.

Alți neurotransmițători

Putamenul joacă, de asemenea, un rol în reglarea altor neurotransmițători. El eliberează GABA, encefalină, substanță P, acetilcolină și primește serotonină și glutamat. Majoritatea acestor neurotransmițători joacă un rol în controlul motor2.

Funcție: Abilități motorii

În timp ce putamenul are multe funcții, s-a ajuns la concluzia că nu are o specializare specifică. Cu toate acestea, din moment ce putamenul este interconectat cu atât de multe alte structuri, acesta lucrează în conjuncție cu acestea pentru a controla multe tipuri de abilități motorii. Printre acestea se numără controlul învățării motorii, al performanțelor și sarcinilor motorii3, al pregătirii motorii4, al specificării amplitudinilor de mișcare5 și al secvențelor de mișcare6. Unii neurologi au emis ipoteza că putamenul joacă, de asemenea, un rol în selectarea mișcărilor (ca în cazul sindromului Tourette) și în efectuarea automată a mișcărilor învățate anterior (ca în cazul bolii Parkinson).7

Într-un studiu s-a constatat că putamenul controlează mișcarea membrelor. Scopul acestui studiu a fost de a determina dacă o anumită activitate celulară din putamenul primatelor era legată de direcția de mișcare a membrelor sau de modelul de bază al activității musculare. Două maimuțe au fost antrenate să execute sarcini care implicau mișcarea unor sarcini. Sarcinile au fost create astfel încât mișcarea să poată fi distinsă de activitatea musculară. Neuronii din putamen au fost selectați pentru monitorizare numai dacă erau legați atât de sarcină, cât și de mișcările brațului în afara sarcinii. S-a demonstrat că 50% dintre neuronii care au fost monitorizați erau legați de direcția mișcării, independent de sarcină8.

Un alt studiu a fost realizat pentru a investiga amploarea și viteza mișcării folosind cartografierea PET a fluxului sanguin cerebral regional la 13 oameni. Sarcinile de mișcare au fost efectuate cu un cursor controlat de un joystick. S-au făcut teste statistice pentru a calcula amploarea mișcărilor și la ce regiuni ale creierului se corelează acestea. S-a constatat că „creșterea amplorii mișcărilor a fost asociată cu creșteri paralele ale rCBF în ganglionii bazali bilaterali (BG; putamen și globus pallidus) și în cerebelul ipsilateral”. Acest lucru nu numai că arată că putamenul afectează mișcarea, dar arată, de asemenea, că se integrează cu alte structuri pentru a îndeplini sarcini9.

Un studiu a fost realizat pentru a investiga în mod specific modul în care ganglionii bazali influențează învățarea mișcărilor secvențiale. Două maimuțe au fost antrenate să apese o serie de butoane într-o secvență. Metodele utilizate au fost concepute pentru a putea monitoriza sarcinile bine învățate și sarcinile noi. Muscimol a fost injectat în diferite părți ale ganglionilor bazali și s-a constatat că „învățarea de noi secvențe a devenit deficitară după injecții în caudatul și putamenul anterior, dar nu și în putamenul mijlociu-posterior”. Acest lucru arată că diferite zone ale striatumului sunt utilizate atunci când se realizează diferite aspecte ale învățării mișcărilor secvențiale10.

Rolul în învățare

În multe studii, a devenit evident că putamenul joacă un rol în multe tipuri de învățare. Câteva exemple sunt enumerate mai jos:

Învățarea prin întărire și învățarea implicită

Pe lângă diferite tipuri de mișcare, putamenul afectează, de asemenea, învățarea prin întărire și învățarea implicită11. Învățarea prin întărire constă în interacțiunea cu mediul și acțiunile de catering pentru a maximiza rezultatul. Învățarea implicită este un proces pasiv în care oamenii sunt expuși la informații și dobândesc cunoștințe prin expunere. Deși mecanismele exacte nu sunt cunoscute, este clar că dopamina și neuronii activi din punct de vedere tonic joacă un rol esențial în acest caz. Neuronii activi din punct de vedere tonic sunt interneuronii colinergici care se activează pe toată durata stimulului și se declanșează la aproximativ 0,5-3 impulsuri pe secundă. Neuronii tonici sunt opusul și declanșează un potențial de acțiune doar atunci când are loc o mișcare12.

Învățarea categoriilor

Un studiu particular a folosit pacienți cu leziuni focale la nivelul ganglionilor bazali (în special la putamen) din cauza unui accident vascular cerebral pentru a studia învățarea categoriilor. Avantajul utilizării acestor tipuri de pacienți este că este mai probabil ca proiecțiile dopaminergice către cortexul prefrontal să fie în stare intactă. De asemenea, la acești pacienți, este mai ușor să se relaționeze structurile cerebrale specifice pentru a funcționa, deoarece leziunea are loc doar într-un anumit loc. Scopul acestui studiu a fost de a determina dacă aceste leziuni afectează sau nu învățarea sarcinilor bazate pe reguli și de integrare a informațiilor. Sarcinile bazate pe reguli sunt învățate prin testarea ipotezelor, care depind de memoria de lucru. Sarcinile de integrare a informațiilor sunt cele în care acuratețea este maximizată atunci când informațiile din două surse sunt integrate într-o etapă pre-decizională, care urmează un sistem bazat pe proceduri.

Șapte participanți cu leziuni ale ganglionilor bazali au fost folosiți în experiment, alături de nouă participanți de control. Este important de reținut că nu a fost afectat caudatul. Participanții au fost testați pentru fiecare tip de învățare în timpul unor sesiuni separate, astfel încât procesele de informare să nu interfereze unul cu celălalt. În timpul fiecărei sesiuni, participanții s-au așezat în fața unui ecran de calculator și au fost afișate diverse linii. Aceste linii au fost create prin utilizarea unei tehnici de randomizare în care au fost luate eșantioane aleatorii dintr-una dintre cele patru categorii. Pentru testarea bazată pe reguli, aceste eșantioane au fost folosite pentru a construi linii de diferite lungimi și orientări care se încadrau în aceste patru categorii distincte. După ce stimulul a fost afișat, subiecții au fost rugați să apese 1 dintre cele 4 butoane pentru a indica în ce categorie se încadrează linia. Același proces a fost repetat pentru sarcinile de integrare a informațiilor și au fost utilizați aceiași stimuli, cu excepția faptului că limitele categoriilor au fost rotite cu 45°. Această rotație face ca subiectul să integreze informațiile cantitative despre linie înainte de a determina în ce categorie se încadrează aceasta.

S-a constatat că subiecții din grupul experimental au fost afectați în timp ce efectuau sarcini bazate pe reguli, dar nu și cele de integrare a informațiilor. După testarea statistică, s-a emis, de asemenea, ipoteza că creierul a început să utilizeze tehnici de integrare a informațiilor pentru a rezolva sarcinile de învățare bazate pe reguli. Deoarece sarcinile bazate pe reguli utilizează sistemul de testare a ipotezelor din creier, se poate concluziona că sistemul de testare a ipotezelor din creier a fost afectat/slăbit. Se știe că caudatul și memoria de lucru fac parte din acest sistem. Prin urmare, s-a confirmat faptul că putamenul este implicat categoria învățare, competiția dintre sisteme, procesarea feed-back în sarcinile bazate pe reguli și este implicat în procesarea regiunilor prefrontale (care se referă la memoria de lucru și la funcționarea executivă). Acum se știe că nu numai ganglionii bazali și caudatul afectează învățarea categoriilor13.

Cercetări noi

Vezi: Ura

Studii recente, provizorii, au sugerat că putamenul ar putea juca un rol în „circuitul urii” din creier. Un studiu recent a fost realizat la Londra de către departamentul de biologie celulară și de dezvoltare de la University College London. S-a efectuat un RMNf pe pacienți în timp ce aceștia priveau o imagine cu persoane pe care le urau și persoane „neutre”. În timpul experimentului, a fost înregistrat un scor de ură pentru toate imaginile. Activitatea din zonele subcorticale ale creierului implică faptul că circuitul urii implică putamenul și insula. S-a emis ipoteza că „putamenul joacă un rol în percepția disprețului și a dezgustului și poate face parte din sistemul motor care este mobilizat pentru a acționa.” Acești oameni de știință au descoperit, de asemenea, că volumul de activitate în circuitul urii se corelează cu cantitatea de ură pe care o declară o persoană, ceea ce ar putea avea implicații juridice în ceea ce privește infracțiunile cu rea intenție14.

Patologie

Boala Parkinson

După descoperirea funcției putamenului, a devenit evident pentru neurologi că putamenul și ganglionii bazali joacă un rol important în boala Parkinson și în alte boli care implică degenerarea neuronilor15. Boala Parkinson constă în pierderea lentă și constantă a neuronilor dopaminergici din substantia nigra pars compacta. În boala Parkinson, putamenul joacă un rol-cheie, deoarece intrările și ieșirile sale sunt interconectate cu substantia nigra și globus pallidus. În bolile Parkinson, activitatea în căile directe către globus pallidus interior scade, iar activitatea în căile indirecte către globus pallidus extern crește. Împreună, aceste acțiuni determină o inhibiție excesivă a talamusului. Acesta este motivul pentru care bolnavii de Parkinson au tremurături și au dificultăți în efectuarea mișcărilor involuntare. De asemenea, s-a observat că pacienții cu Parkinson au dificultăți în planificarea motorie. Ei trebuie să se gândească la tot ceea ce fac și nu pot îndeplini sarcini instinctive fără a se concentra asupra a ceea ce fac.

Alte boli și tulburări

Următoarele boli și tulburări sunt legate de putamen:

• Declinul cognitiv în boala Alzheimer16
• Boala Huntington
• Boala Wilson
• Demența cu corpi Lewy
• Degenerarea corticobasală

.

• Sindromul Tourette
• Schizofrenie
• Depresie

Putamenul la alte animale

Putamenul la om este similar ca structură și funcție cu cel de la alte animale. Prin urmare, multe studii privind putamenul au fost făcute pe animale (maimuțe, șobolani etc.), precum și pe oameni.

Imagini suplimentare

Secțiune orizontală a emisferei cerebrale drepte.

Creier

Adaugați o fotografie în această galerie

1Alexander GE, Crutcher MD. Arhitectura funcțională a circuitelor ganglionilor bazali: substraturi neuronale ale procesării paralele. Trends Neurosci. 1990 Jul;13(7):266-71. Revizuire.

2Crutcher, Michael D. Interviu telefonic. 19 noiembrie 2008.

3DeLong MR, Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT. Rolul ganglionilor bazali în mișcările membrelor. Hum Neurobiol. 1984;2(4):235-44.

4Alexander GE, Crutcher MD. Pregătirea pentru mișcare: reprezentări neuronale ale direcției intenționate în trei zone motorii ale maimuței. J Neurophysiol. 1990 Jul;64(1):133-50.

5Delong MR, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT, Alexander GE. Organizarea funcțională a ganglionilor bazali: contribuții ale studiilor de înregistrare a celulelor unice. Ciba Found Symp. 1984;107:64-82.

6Marchand, William R. a c d; Lee, James N. a c d; Thatcher, John W. b c; Hsu, Edward W. a c d; Rashkin, Esther c; Suchy, Yana c d; Chelune, Gordon c d; Starr, Jennifer a c; Barbera, Sharon Steadman c. Putamen coactivation during motor task execution. Neuroreport. 19(9):957-960, 11 iunie 2008.

7Griffiths P. D.; Perry R. H.; Crossman A. R. A detailed anatomical analysis of neurotransmitter receptors in the putamen and caudate in Parkinson’s disease and Alzheimer’s disease. Neuroscience Letters GRIFFITHS yr:1994 vol:169 iss:1-2 pg:68

8Crutcher MD, DeLong MR. Studii cu o singură celulă a putamenului de primate. II. Relații cu direcția mișcării și modelul de activitate musculară. Exp Brain Res. 1984;53(2):244-58.

9Turner RS, Desmurget M, Grethe J, Crutcher MD, Grafton ST. Subcircuite motorii care mediază controlul extensiei și vitezei mișcării. J Neurophysiol. 2003 Dec;90(6):3958-66. Epub 2003 Sep 3.

10Shigehiro Miyachi, Okihide Hikosaka, Kae Miyashita, Zoltán Kárádi, Miya Kato Rand. Differential roles of monkey striatum in learning of sequential hand movement. Exp Brain Res (1997) 115:1-5.

11Mark G. Packard și ¬ Barbara J. Knowlton. Funcțiile de învățare și memorie ale ganglionilor bazali. Revistă anuală de neuroștiințe. Vol. 25: 563-593, martie 2002.

12Hiroshi Yamada, Naoyuki Matsumoto și Minoru Kimura. Neuronii activi din punct de vedere tonic în Nucleul Caudat și Putamenul Primate codifică diferențiat rezultatele motivaționale instruite ale acțiunii. The Journal of Neuroscience, 7 aprilie 2004, 24(14):3500-3510

13Ell SW, Marchant NL, Ivry RB. 2006. Leziunile putamenului focal afectează învățarea în sarcinile de categorizare bazate pe reguli, dar nu și pe integrarea informațiilor. Neuropsychologia 44:1737-51

14Zeki S, Romaya JP. Neural Correlates of Hate (Corelații neuronale ale urii). PLoS ONE 3(10): e3556. 29 octombrie 2008.

15DeLong MR, Wichmann T. Circuite și tulburări de circuit ale ganglionilor bazali. Arch Neurol. 2007 Jan;64(1):20-4. Revizuire.

16de Jong LW, van der Hiele K, Veer IM, Houwing JJ, Westendorp RG, Bollen EL, de Bruin PW, Middelkoop HA, van Buchem MA, van der Grond J. Volumele puternic reduse ale putamenului și talamusului în boala Alzheimer: un studiu RMN. Brain (20 noiembrie 2008), awn278.

• BrainInfo la Universitatea din Washington hier-212
• MeSH Putamen
• BrainMaps la UCDavis putamen
• Diagramă la uni-tuebingen.de

.

Nucleul olfactiv anterior – Substanța perforată anterioară – Bulbul olfactiv

Tractul olfactiv (Stria olfactivă medială, Stria olfactivă laterală) – Trigonul olfactiv

Substanța innominata (Nucleul optic bazal al lui Meynert) – Nucleul benzii diagonale

Banda diagonală a lui Broca – Stria terminalis

Hipocampul propriu-zis: CA1 – CA2 -CA2 -CA3 – CA4

Girusul dentat: Fascia dentata

Subiculum

Alveus – Fimbria – Calea perforantă – Colateral Schaffer

|}

Această pagină folosește conținut licențiat Creative Commons de la Wikipedia (vezi autori).