Craniul unui șarpe este o structură foarte complexă, cu numeroase articulații pentru a permite șarpelui să înghită prada mult mai mare decât capul său.
Craniul tipic de șarpe are o cutie cerebrală solid osificată, cu oasele frontale separate și oasele parietale unite care se întind în jos până la bazofenoid, care este mare și se extinde înainte într-un rostru care se extinde până la regiunea etmoidală. Nasul este mai puțin osificat, iar oasele nazale pereche sunt adesea atașate doar la baza lor. Condilul occipital este fie trilobat și format din bazioccipital și exoccipital, fie un simplu nodul format din bazioccipital; supraoccipitalul este exclus din foramen magnum. La vipere, basioccipitalul poate purta un proces ventral curbat sau o hipapofiză.
Osul prefrontal este situat, de fiecare parte, între osul frontal și maxilar și poate fi sau nu în contact cu osul nazal.
Osul postfrontal, de obicei prezent, mărginește orbita în spate, rareori și deasupra, iar la pitoni un os supraorbital este intercalat între acesta și osul prefrontal.
Osul premaxilar este unic și mic și, de regulă, este conectat cu maxilarul doar prin ligament.
Vomerul pereche este îngust.
Osul palatin și pterigoidul sunt lungi și paralele cu axa craniului, acesta din urmă diverge în spate și se prelungește până la cvadrat sau până la extremitatea articulară a mandibulei; pterigoidul este legat de maxilar prin ectopterigoidul sau osul transversal, care poate fi foarte lung, iar maxilarul emite adesea o apofiză spre palatin, acest din urmă os fiind de obicei produs în interior și în sus spre extremitatea anterioară a bazofenoidului.
Cadrilaterul este de obicei mare și alungit și atașat craniului prin supratemporal (adesea considerat ca fiind squamosal).
În cazuri rare, (Polemon) osul transversal este bifurcat și se articulează cu două ramuri ale maxilarului.
Cadrilaterul și arcurile maxilar și palatopterigoidian sunt mai mult sau mai puțin mobile pentru a permite distensia cerută de trecerea prăzii, care adesea depășește cu mult dimensiunea gurii. Din același motiv, ramurile maxilarului inferior, care constau din elemente dentare, splenice, unghiulare și articulare, la care se adaugă un coronoid la boas și la alte câteva familii mici, sunt legate la simfiză printr-un ligament elastic foarte extensibil.
Aparatul hioidian se reduce la o pereche de filamente cartilaginoase situate sub trahee și unite în față.
Există diverse modificări în funcție de genuri. Un orificiu mare poate fi prezent între oasele frontale și bazofenoidul (Psammophis, Coelopeltis); maxilarul poate fi mult scurtat și mobil pe verticală, ca la Viperidae; pterigoizii pot să se îngusteze și să conveargă posterior, fără nici o legătură cu patrulaterul, ca la Amblycephalidae; supratemporalul poate fi mult redus și blocat între oasele adiacente ale craniului; patratul poate fi scurt sau extrem de mare; prefrontalii se pot uni printr-o sutură mediană în fața frontaliilor; dentara poate fi liber mobilă și se poate desprinde de articulație în partea posterioară.
Devierea de la tipul normal este mult mai mare și mai mare dacă luăm în considerare membrii degradați, asemănători viermilor, din familiile Typhlopidae și Glauconiidae, la care craniul este foarte compact și maxilarul foarte redus. La primii, acest os este atașat lejer de partea inferioară a craniului; la cei din urmă, el mărginește gura și este unit prin sutură cu premaxilarul și prefrontalul. La ambele, osul transversal și supratemporal sunt absente, dar elementul coronoid este prezent în mandibulă.
Articulațiile craniului de șarpeEdit
Roșu A: articulația dintre mandibulă și cvadrat. Este analogă articulației din maxilarele mamiferelor.
Roșu B: articulația dintre cvadrat și supratemporal. Este foarte mobilă în majoritatea direcțiilor, permițând o gură mai largă (adică șarpele își poate deschide gura mai mult) și o mai mare flexibilitate a maxilarului.
Red C: articulația dintre prefrontal și maxilar. Aceasta permite maxilarului să pivoteze în planul fotografiei și, deși nu mărește deschiderea, facilitează acțiunea complexă prin care șarpele atrage prada în gură.
Verde A: articulația dintre osul frontal și osul nazal. Permite nasului să se răsucească ușor, mărind deschiderea și ajutând la înghițire.
Verde B: permite maxilarelor inferioare să se aplece spre exterior, mărind și mai mult deschiderea.
Albastru: articulația dintre supratemporal și parietal. Imobilă, cu excepția Dasypeltis.
Dentiția șerpilorEdit
La majoritatea șerpilor, dinții sunt localizați pe dentara maxilarului inferior, pe maxilar, pe osul palatin și pe placa pterigoidă laterală. Aceștia din urmă formează un „rând interior” de dinți care se pot mișca separat de restul maxilarului și sunt folosiți pentru a ajuta la „plimbarea” maxilarului peste pradă. Mai multe neamuri de șerpi au evoluat cu venin, care este de obicei administrat de dinți specializați numiți colți, localizați pe maxilar.
Majoritatea șerpilor pot fi plasați într-una din cele patru grupe, pe baza dinților lor, care se corelează puternic cu veninul și neamul.
AglyphEdit
Șerpii aglifatici (lipsiți de caneluri) nu au dinți specializați; fiecare dinte este similar ca formă și adesea ca mărime. Atunci când dinții variază în mărime, ca la unii mâncători de păsări, ei nu variază în formă. Majoritatea șerpilor agliofagi nu sunt veninoși; unii, precum Thamnophis, sunt considerați ușor veninoși. Această trăsătură nu este o sinapomorfie.
Șarpe opistoglif
Șerpii opistoglifi („caneluri spre spate”) posedă venin injectat de o pereche de dinți măriți în partea din spate a maxilarelor, care, în mod normal, sunt înclinați spre spate și sunt canelați pentru a canaliza veninul în înțepătură. Deoarece acești colți nu sunt situați în partea din față a gurii, acest aranjament este numit în mod vernacular „cu colți posteriori”. Pentru a învenina prada, un șarpe opistofag trebuie să mute prada în partea din spate a gurii și apoi să o penetreze cu colții săi, ceea ce prezintă dificultăți în cazul prăzilor mari, deși pot muta rapid prada mai mică în poziție. Dentiția opistoglifă apare de cel puțin două ori în istoria șerpilor. Veninul unor șerpi opistoglifi este suficient de puternic pentru a dăuna oamenilor; în special, herpetologii Karl Schmidt și Robert Mertens au fost uciși de un boomslang și, respectiv, de un șarpe de crengi, după ce fiecare dintre ei a subestimat efectele mușcăturii și nu a căutat ajutor medical. Șerpii opistoglifi se găsesc în familia Colubridae.
ProteroglyphEdit
Șerpii proteroglifi (cu caneluri în față) au maxilarele scurtate care poartă puțini dinți, cu excepția unui colț substanțial mărit îndreptat în jos și complet pliat în jurul canalului veninului, formând un ac gol. Deoarece colții au o lungime de doar o fracțiune de centimetru chiar și la cele mai mari specii, acești șerpi trebuie să se agațe, cel puțin momentan, în timp ce își injectează veninul. Unii cobre scuipători au vârful colților modificat, ceea ce le permite să pulverizeze venin către ochii atacatorului. Această formă de dentiție este unică la elapide.
SolenoglyphEdit
Șerpii solenoglifi (cu caneluri în formă de țeavă) au cea mai avansată metodă de administrare a veninului dintre toți șerpii. Fiecare maxilar este redus la un nodul care susține un singur dinte de colț scobit. Colții, care pot fi lungi cât jumătate din lungimea capului, sunt pliați pe cerul gurii, îndreptați posterior. Craniul are o serie de elemente care interacționează între ele și care asigură rotația colților în poziția de mușcătură atunci când maxilarele se deschid. Șerpii solenoglyphous își deschid gura la aproape 180 de grade, iar colții se rotesc într-o poziție care le permite să pătrundă adânc în pradă. Deși veninul solenoglifelor este de obicei mai puțin toxic decât cel al proteroglifelor, acest sistem le permite să injecteze în profunzime cantități mari de venin. Această formă de dentiție este unică la vipere.
ExcepțiiEdit
Câțiva șerpi nu se conformează acestor categorii. Atractaspis este solenoglos, dar colții se balansează în lateral, permițându-i să lovească fără să deschidă gura, permițându-i poate să vâneze în tuneluri mici. Scolecophidia (șerpii orbi de vizuină) au de obicei puțini dinți, adesea doar în maxilarul superior sau în maxilarul inferior.
Terminologie informală sau popularăEdit
Numele comune pentru diferitele tipuri de dentiție a șerpilor provin în mare parte din literatura mai veche, dar sunt încă întâlnite în publicațiile informale. Șerpii aglifi sunt numiți în mod obișnuit fără colți; șerpii opistoglifi cu colți posteriori sau cu colți dorsali; și atât șerpii Proteroglyphous cât și Solenoglyphous sunt denumiți cu colți frontali.
Cheie taxonomică a modificărilor craniuluiEdit
Modificări ale craniului la genurile europene:
- I. Quadrat care se articulează cu craniul, supratemporal absent; mandibula mult mai scurtă decât craniul, cu os coronoid; maxilarul mic, pe fața inferioară a craniului; pterigoizii nu se prelungesc până la quadrat; nasale care formează suturi lungi cu premaxilarul, prefrontalii și frontalul: Typhlops.
- II. Quadrat suspendat de supratemporal; mandibula cel puțin la fel de lungă ca și craniul; pterigoizii se extind până la cuadrat sau mandibulă.
- A. Mandibula cu osul coronoid; nasale în contact sutural cu frontalele și prefrontalele; osul transversal scurt, nu se proiectează mult dincolo de craniu; maxilarul nu este la jumătate din lungimea mandibulei, care nu este mai lungă decât craniul (până la occiput): Eryx.
- B. Fără os coronoid; nasale izolate.
- 1. Maxilarul este alungit, nu se poate deplasa pe verticală.
- a. Maxilarul este pe jumătate la fel de lung ca și mandibula.
- Supratemporalul este pe jumătate la fel de lung ca și craniul, depășind cu mult craniul; mandibula este mult mai lungă decât craniul: Tropidonotus.
- Supratemporal nu este pe jumătate la fel de lung ca și craniul, depășind cu mult craniul; mandibula mult mai lungă decât craniul: Zamenis.
- Supratemporal nu la jumătate din lungimea craniului, depășind puțin craniul; mandibula mult mai lungă decât craniul: Coluber.
- Supratemporal nu la jumătate din lungimea craniului, nu se proiectează dincolo de craniu; mandibula nu este mai lungă decât craniul: Coronella, Contia.
- b. Maxilarul nu este pe jumătate mai lung decât mandibula, care este mai lungă decât craniul; supratemporalul nu este pe jumătate mai lung decât craniul, depășind craniul.
- Cadrat mai lung decât supratemporalul; maxilarul mult mai lung decât cvadrat, aproape drept în fața prefrontalului; o mare vacuitate între oasele frontale și bazofenoid: Coelopeltis.
- Cadrat nu mai lung decât supratemporalul; maxilarul puțin mai lung decât cvadrat, puternic curbat în fața prefrontalului: Macroprotodon
- Cadrat mai lung decât supratemporalul; maxilarul puțin mai lung decât cvadrat, aproape drept în fața prefrontalului: Tarbophis
- 2. Maxilarul mult abreviat și erectil; supratemporalul nu este nici pe jumătate mai lung decât craniul; mandibula mult mai lungă decât craniul; bazioccipitalul cu un proces puternic.
- Osul maxilar solid: Vipera.
- Osul maxilar gol: Ancistrodon.
- Vertebrele sunt în număr de la 130 la 500 – la formele europene de la 147 (Vipera ursinii) la 330 (Coluber leopardinus).
.