7.1A: Bakteriegenom

Bakteriegenom är generellt sett mindre och varierar inte lika mycket i storlek mellan olika arter, jämfört med genomet hos djur och encelliga eukaryoter. Bakteriella genomer kan variera i storlek från 139 kbp till 13 000 kbp. Nya framsteg inom sekvenseringstekniken ledde till upptäckten av en hög korrelation mellan antalet gener och genomstorleken hos bakterier, vilket tyder på att bakterier har relativt små mängder skräp-DNA.

Studier har sedan dess visat att ett stort antal bakteriearter har genomgått en genomisk nedbrytning som resulterat i en minskning av genomstorleken från deras ursprungliga tillstånd. Under årens lopp har forskare föreslagit flera teorier för att förklara den allmänna trenden med bakteriell nedbrytning av arvsmassan och den relativt lilla storleken på bakteriegenomerna. Tvingande bevis tyder på att den uppenbara nedbrytningen av bakteriegenom beror på en deletionell bias.

I prokaryoter är större delen av genomet (85-90 %) icke-repetitivt DNA, vilket innebär att det huvudsakligen är kodande DNA som utgör det, medan icke-kodande regioner endast tar en liten del. De flesta biologiska enheter som är mer komplexa än ett virus bär ibland eller alltid på ytterligare genetiskt material utöver det som finns i deras kromosomer. I vissa sammanhang, t.ex. vid sekvensering av arvsmassan hos en sjukdomsalstrande mikrob, avses med ”arvsmassan” även information som lagras på detta extra material, som bärs i plasmider. Under sådana omständigheter beskriver alltså ”genom” alla gener och all information på icke-kodande DNA som har potential att vara närvarande.

Inom arter av bakterier finns det en relativt liten variation i genomstorlek jämfört med genomstorleken hos andra större grupper av liv. Genomstorleken har liten betydelse när man beaktar antalet funktionella gener i eukaryota arter. Hos bakterier gör dock den starka korrelationen mellan antalet gener och genomstorleken att storleken på bakteriegenomerna är ett intressant ämne för forskning och diskussion. De allmänna tendenserna i bakterieutvecklingen tyder på att bakterier började som fritt levande organismer. Evolutionära vägar ledde till att vissa bakterier blev patogener och symbionter.

Figur 7.1A: Diagram över variationen i uppskattade genomstorlekar i baspar…: Till skillnad från eukaryoter visar bakterier en stark korrelation mellan genomstorlek och antalet funktionella gener i ett genom. Genomstorleksintervall (i baspar) för olika livsformer. (CC BY-SA 4.0; Abizar).

Bakteriernas livsstil spelar en viktig roll för deras respektive genomstorlekar. Fria bakterier har de största genomerna av de tre typerna av bakterier; de har dock färre pseudogener än bakterier som nyligen har förvärvat patogenitet. Facultativa och nyligen utvecklade patogena bakterier uppvisar en mindre genomstorlek än fritt levande bakterier, men de har ändå fler pseudogener än någon annan form av bakterier. Obligatoriska bakteriella symbionter eller patogener har de minsta genomerna och det minsta antalet pseudogener av de tre grupperna. Förhållandet mellan bakteriers livsstilar och genomstorlek väcker frågor om mekanismerna för bakteriell genomutveckling.

Forskare har utvecklat flera teorier för att förklara mönstren för utvecklingen av genomstorlek bland bakterier. En teori förutsäger att bakterier har mindre genomer på grund av ett selektivt tryck på genomstorlek för att säkerställa snabbare replikation. Teorin bygger på den logiska förutsättningen att mindre bakteriegenom tar mindre tid att replikera. Därefter kommer mindre genomer att selekteras företrädesvis på grund av ökad fitness.

Deletionellt bias-selektion är bara en av de processer som ingår i evolutionen. Två andra viktiga processer (mutation och genetisk drift) kan användas för att förklara genomstorlekarna hos olika typer av bakterier.

Bevis för en deletionell bias finns i de respektive genomstorlekarna hos fritt levande bakterier, fakultativa och nyligen härledda parasiter och obligatoriska parasiter och symbionter. Frilivande bakterier tenderar att ha stora populationsstorlekar och har större möjligheter till genöverföring. Därför kan urvalet effektivt verka på fritt levande bakterier för att ta bort skadliga sekvenser, vilket resulterar i ett relativt litet antal pseudogener. Det finns ständigt ytterligare selektivt tryck eftersom fritt levande bakterier måste producera alla genprodukter oberoende av en värd. Med tanke på att det finns tillräckliga möjligheter till genöverföring och att det finns ett selektivt tryck mot även svagt skadliga deletioner, är det intuitivt att fritt levande bakterier bör ha de största bakteriegenomerna av alla bakterietyper. Nyligen bildade parasiter genomgår allvarliga flaskhalsar och kan förlita sig på värdmiljöer för att tillhandahålla genprodukter. I nyligen bildade och fakultativa parasiter sker därför en ackumulering av pseudogener och transposerbara element på grund av bristen på selektivt tryck mot deletioner. Populationsflaskhalsarna minskar genöverföringen och som sådan säkerställer deletionell bias minskningen av genomstorleken hos parasitära bakterier.