Amyloseinnehållet i ris (Oryza sativa) påverkar prestationsförmåga, glykemisk och lipidisk metabolism hos råttor

ARTICLES
FOOD TECHNOLOGY

Amyloseinnehållet i ris (Oryza sativa) påverkar prestationsförmågan, glykemisk och lipidisk metabolism hos råttor

Amyloseinnehållet i ris (Oryza sativa) påverkar prestationsförmåga, glykemisk och lipidisk metabolism hos råttor

Cristiane Casagrande DenardinI, 1; Nardeli BoufleurI; Patrícia ReckziegelI; Leila Picolli da SilvaII; Melissa WalterIII

Integrerat centrum för utveckling av laboratorieanalyser (NIDAL), Institutionen för livsmedelsvetenskap och -teknik (DTCA), Centrum för landsbygdsvetenskap (CCR), Federala universitetet i Santa Maria (UFSM), 97105-900, Santa Maria, RS, Brasilien. E-post: [email protected]
IIDepartamento de Zootecnia, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil
IIIDepartamento de Fitotecnia, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil

ABSTRACT

Denna forskning syftade till att utvärdera effekten av dieter med högt, medelhögt och lågt innehåll av amylose i ris på prestationsförmågan, den glykemiska och lipidiska metabolismen hos råttor. Manliga Wistar-råttor utfodrades med dieter med korn av kokt ris av sorterna ”IRGA 417”, ”IRGA 416” och ”MOCHI” med hög, medelhög respektive låg amyloshalt. Våt och torr avföringsproduktion och HDL-kolesterol i serum påverkades inte av amylosinnehållet. Djuren i behandlingarna med hög amyloshalt (”IRGA 417”) uppvisade lägre foderintag, viktökning och skenbar smältbarhet, högre vattenhalt i fekalier och kväveutsöndring, sänkt pH-värde i fekalier, lägre blodglukosrespons efter födseln, lägre totalkolesterol- och triglyceridnivåer i serum och bukspottkörtelns vikt, samt högre glukoskoncentration i serum vid fastande och högre levervikt. Förhållandet mellan amylos och amylopektin påverkar signifikant matsmältningen av risstärkelse i mag-tarmkanalen och påverkar vissa biologiskt relevanta parametrar.

Nyckelord: risgryn, hyperglykemi, metaboliska svar, råttor.

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito de dietas com alto, intermediário e baixo teor de amilose sobre o desempenho, metabolismo glicêmico e lipídico em ratos. Manliga Wistar-råttor utfodrades med försöksransoner som beretts med kokta risgryn av sorterna ”IRGA 417”, ”IRGA 416” och ”MOCHI” med hög, medelhög respektive låg amyloshalt. Våt och torr avföringsproduktion och HDL-kolesterol påverkades inte av kornets amylosinnehåll. Djur som behandlades med hög amylos (IRGA 417) hade lägre intag, viktökning och skenbar smältbarhet, högre fukthalt i avföringen och högre kväveutsöndring, minskat pH-värde i avföringen, minskad koncentration av plasmaglukos efter födseln, totalt kolesterol, triglycerider och bukspottkörtelns vikt samt högre koncentration av fasteglukos och högre levervikt. Förhållandet mellan amylos och amylopektin i korn påverkar avsevärt matsmältningen av risstärkelse i mag-tarmkanalen och påverkar vissa biologiskt relevanta parametrar.

Nyckelord: risgryn, hyperglykemi, metabolisk respons, råttor.

INLEDNING

Ris (Oryza sativa) konsumeras av 2/3 av världens befolkning och för minst hälften av dem (inklusive många länder i Latinamerika, Asien och Stillahavsöarna) är det den viktigaste energikällan i kosten (HU et al., 2004). Denna popularitet beror framför allt på att ris är ett billigt livsmedel som är lätt och snabbt att tillreda och som är mångsidigt och passar till olika rätter. Spannmålet består huvudsakligen av kolhydrater, som till största delen finns som stärkelse (90 %) i endospermen (COFFMAN & JULIANO, 1987), med varierande mängder i kornet på grund av genetiska och miljömässiga faktorer. Dessutom kan hastigheten och förlängningen av stärkelsesmältningen påverkas av olika faktorer, bland annat variationen i förhållandet mellan amylos och amylopektin, bearbetningen av kornet (särskilt förkokning), de fysikalisk-kemiska egenskaperna (särskilt gelatiniseringsegenskaperna), partikelstorleken och närvaron av lipid-amylosekomplex (HU et al, 2004).

De viktigaste skillnaderna i stärkelsesammansättning som påverkar risets fysikalisk-kemiska och metaboliska egenskaper orsakas av variationen i förhållandet mellan dess två makromolekyler, amylos och amylopektin. Amylose är i huvudsak en linjär molekyl där D-glukosenheterna är sammanlänkade med a-1,4 glukosidbindningar, medan amylopektin, som är en förgrenad polymer, innehåller både a-1,4 och a-1,6 bindningar. Undersökningar av FREI et al. (2003) rapporterar stora variationer i förhållandet mellan amylos och amylopektin i risgryn av olika sorter som gör det möjligt att klassificera dem som vaxartade (1-2 % amylos), med mycket låg amyloshalt (2-12 %), med låg amyloshalt (12-20 %), med mellanliggande amyloshalt (20-25 %) och med hög amyloshalt (25-33 %) (COFFMAN & JULIANO, 1987). När det gäller de metaboliska effekterna rapporterar FREI et al. (2003) att stärkelsehaltiga livsmedel med hög amyloshalt är förknippade med lägre blodsockernivåer och långsammare tömning av den mänskliga mag-tarmkanalen jämfört med livsmedel med låg halt av denna makromolekyl. Dessa förhållanden är relevanta, särskilt vid utformning av kost för diabetiker, eftersom den långsammare matsmältningen och absorptionen av kolhydrater bidrar till att bibehålla regelbundna glukosnivåer i blodet och till att minska insulinresponsen, troligen på grund av den förlängda tiden för tarmtransit (BEHALL et al., 1988). Denna variation, som är förknippad med livsmedelsbearbetning, kan resultera i olika glykemiska och insulinemiska reaktioner och hormonprofiler (GODDARD et al, 1984).

Med tanke på dessa aspekter, det faktum att den brasilianska befolkningens preferenser för risets ätkvalitet varierar beroende på region, och att detta är relaterat till förhållandet mellan amylos och amylopektin i kornen från olika sorter, syftade denna forskning till att utvärdera effekten av dieter med brasilianskt odlat ris med hög, medelhög och låg halt av amylos på prestationsförmågan, den glykemiska och lipidiska metabolismen hos råttor.

MATERIALER OCH METODER

Tre dieter har utformats i enlighet med rekommendationerna från American Institute of Nutrition (AIN) (REEVES et al, 1993), genom att helt ersätta majsstärkelse och delvis ersätta kasein, sojaolja och fibrer med korn av kokt ris av sorterna ”IRGA 417”, ”IRGA 416” och Mochi, som erhållits från IRGA:s risförsöksstation (Cachoeirinha/RS), år 2004. Riskornen kokades på traditionellt sätt (1:2 w/v), torkades med varmluft vid 50 °C, maldes och användes omedelbart för att användas i foderproduktionen. Dessa tre dieter utgjorde behandlingarna: ”IRGA 417”: dieter sammansatta med kokta risgryn av sorten ”IRGA 417” med 22,95 % amylos, ”IRGA 416”: dieter sammansatta med kokta risgryn av sorten ”IRGA 416” med 17 % amylos, ”IRGA 416”: dieter sammansatta med kokta risgryn av sorten ”IRGA 416” med 22,95 % amylos.42 % amylos; MOCHI: kost sammansatt med kokta risgryn av sorten ”Mochi”, med 2,92 % amylos.

Den etiska kommittén för försöksdjur vid det federala universitetet i Santa Maria (UFSM) godkände studieprotokollet (23081.004118/2007-34). Tjugofyra manliga Wistar (F1) råttor (Rattus norvegicus albino) (59,2±5,2g; ålder: 21 dagar) erhölls från ”Biotério Central” vid UFSM och fördelades slumpmässigt mellan behandlingarna (8 djur/behandling), varvid de var individuellt inhysta i metaboliska burar, med fri tillgång till foder och vatten. Anpassningsperioden till försöksdjuren var 5 dagar. Därefter inleddes försöksperioden (25 dagar), då man dagligen bestämde foderintaget och samlade in avföring. Djurens kroppsvikt registrerades var tredje dag. Dessa data och prover samlades in för att bestämma foderintag, viktökning, skenbar smältbarhet av torrsubstans, våt och torr avföringsproduktion, vattenhalt i avföringen, pH i avföringen och utsöndring av kväve i avföringen.

Efter den femte anpassningsdagen valdes djuren slumpmässigt ut, varannan dag, i grupper om 6 (två djur/behandling) för att analysera blodsockerresponsen efter hand och dessa djur uteslöts sedan från de följande urvalen. Efter att ha fastat 12 timmar över natten utfodrades djuren med 2 g av en av de testade dieterna, som konsumerades helt och hållet under en period av 20 minuter. Blodprov från svansvenen togs vid fasta (före måltiden) och 15, 30, 45, 60, 90 och 150 minuter efter måltiden för att mäta serumglukosnivåerna, som bestämdes med hjälp av Accu-Chek Active® (Roche – São Paulo – Brasilien). Efter analysen av det postprandiella blodglukossvaret hos alla djur, var det en period på två dagar för djuren att återhämta sig från den stress som fastan och hanteringen orsakat, och sedan påbörjades försöksperioden.

På den sista försöksdagen, efter 12 timmars nattfasta, vägdes djuren, sövdes och avlivades genom hjärtpunktion och blod togs upp för kvantifiering av serumglukos, totalkolesterol, HDL-kolesterol och triglycerider. Levern och bukspottkörteln avlägsnades omedelbart och vägdes för att bestämma deras vikt (i g 100g-1 av djurets vikt). Under anpassnings- och försöksperioden hölls temperaturen på 21 1°C och belysningen kontrollerades genom omväxlande perioder av 12 timmars ljus och mörker.

Amylosevärdet bestämdes enligt den jodimetriska tekniken (Blue Value), beskriven av GILBERT & SPRAGG (1964). Bestämningarna av vattenhalten i fekalier (105°C/12h) och kvävehalten i fekalier (Micro-Kjeldahl) utfördes enligt de metoder som nämns i Association of Official Analytical Chemists (AOAC, 1998). Fekalt pH-värde erhölls från en lösning av 1 g delvis torkad avföring (60°C/48h) i 10 ml destillerat vatten. Den skenbara smältbarheten av torrsubstans (AD) beräknades som den andel av den intagna födan som inte senare återfanns i avföringen. Serumglukos, totalkolesterol, HDL-kolesterol och triglycerider i blodet bestämdes med kitsen Glucox 500, Enzymatic Cholesterol 250, HDL-kolesterol respektive Enzymatic Triglycerides Liquid från Doles® (Goiânia, Goiás, Brasilien).

Försöket genomfördes enligt en helt slumpmässig plan. De erhållna resultaten underkastades variansanalys (ANOVA) och medelvärdena jämfördes med Duncans test vid 5 % signifikans. Alla resultat uttrycktes som medelvärde standardfel (SE). Statistiska analyser utfördes med hjälp av SPSS för Windows 8.0.

RESULTAT OCH DISKUSSION

Djurens viktökning var signifikant högre i behandlingarna MOCHI (låg amylosegrad) och IRGA 416 (mellanliggande amylosegrad) än i behandlingen med hög amylosegrad (IRGA 417). Det genomsnittliga födointaget i MOCHI-behandlingen var signifikant högre än i de andra två behandlingarna (tabell 1).

De flesta undersökningar som utförts på råttor och människor rapporterar ingen effekt av amylosinnehållet på konsumtion och viktökning (GODDARD et al., 1984; KABIR et al., 1998). ZHOU & KAPLAN (1997), som utvärderade smältbarheten hos två stärkelsekällor, potatis med 70-75 % amylopektin och majs med 70 % amylos, i ett försök med råttor under fyra veckor, observerade dock också ett signifikant större foderintag med kosten med hög amylopektinhalt, även om man inte såg någon effekt på kroppsviktsökningen. Vanligtvis är risgryn med låg amyloshalt mer smakliga (RAMIREZ, 1991), vilket kan förklara det högre foderintaget som, i samband med den högre smältbarheten av amylopektin, påverkade djurens viktökning. Denna hypotes stöds av den forskning som SCLAFANI et al. (1987) utförde på råttor, som visade att djuren har receptorer som skiljer mellan smakerna hos kolhydrater som stärkelse, vilket leder till att de föredrar att konsumera förgrenad stärkelse (amylopektin) framför oförgrenad stärkelse (amylos).

Den synliga smältbarheten av torrsubstans (AD) var signifikant högre i behandlingarna med medelhög (IRGA 416) och låg (MOCHI) amyloshalt (tabell 1). Undersökningar av smältbarheten baserade på analys av stärkelse i avföringen har visat att stärkelse från kokta och råa vaxartade och icke vaxartade risodlingar nästan helt smälts ner (99,9 %) hos råttor och människor (EGGUM et al., 1993). Eftersom dieterna var isoprotetiska, isolipidiska och isokaloriska kan skillnaderna i smältbarhet som observerades i den aktuella studien förklaras av skillnaderna i den molekylära strukturen mellan amylos och amylopektin. Amylose, som har en i huvudsak linjär och packad kedja, är mer kompakt i granulerna, vilket gör det svårt för matsmältningsenzymerna att komma åt, medan amylopektinmolekylen, som har en förgrenad kedja, gör det lättare för dessa enzymer att komma åt. Det är därför möjligt att amylos inte helt och hållet smälts av enzymerna i mag-tarmkanalen, utan delvis utsöndras i avföringen (BEHALL et al., 1988; GODDARD et al., 1984), vilket leder till den lägre AD-halt som observerats i behandlingen med högre halt av amylos (IRGA 417). Studier av in vitro-stärkelseupptagningsförmågan hos risodlingar med varierande amylosinnehåll förstärker denna hypotes, där odlingar med högre amylosinnehåll uppvisar en lägre upptagningsförmåga än de med lågt amylosinnehåll (HU et al., 2004; FREI et al., 2003).

Men även om våt- (WFP) och torrproduktion (DFP) av fekalier inte påverkades av amylosinnehållet, uppvisade behandlingar med medelhögt och lågt amylosinnehåll en signifikant lägre fekalisk vattenhalt (FWC) (tabell 1). Den ökade fekala vattenhalten i behandlingen med hög amylos (IRGA 417) bekräftar den lägre smältbarheten av amylos genom enzymer i mag-tarmkanalen. Studier har visat att ett högre innehåll av långsamt smältbara och/eller osmältbara kolhydrater i tjocktarmen och blindtarmen resulterar i ökad mikrobiell aktivitet och utsöndring, som till 80 % består av vatten och kan utgöra en betydande procentandel av den fekala massan (CHERBUT et al., 1997), vilket motiverar den högre vattenhalten i fekaliteten hos djuren med IRGA 417-behandlingen. Denna ökning av den fekala vattenhalten är viktig för att förebygga förstoppning och hemorrojder samt för att tillhandahålla substrat för mikrobiell tillväxt, vilket ökar produktionen och koncentrationen av potentiellt skyddande produkter samtidigt som koncentrationen av potentiellt giftiga föreningar späds ut (CHERBUT et al., 1997).

Sänkningen av det fekala pH-värdet och ökningen av den fekala kväveutskiljningen visar också på den ökade mikrobiella aktiviteten som observerades i behandlingen med hög amyloshalt (IRGA 417) (tabell 1). Utifrån resultaten kan man anta att ju högre amyloshalt i fodret, desto mer substrat finns tillgängligt för fermentering, vilket när det når kolonet fermenteras av bakteriefloran, vilket resulterar i produktion av organiska syror. En del av dessa syror används av organismen och är en viktig energikälla för tjocktarmen, förutom att de är ansvariga för att modulera immunförsvaret och tarmfloran (BROUNS et al., 2002). Tidiga epidemiologiska studier tyder på att vissa kortkedjiga fettsyror, särskilt propionat och butyrat, kan minska risken för kolorektalcancer med 25-30 %, vilket bidrar till att upprätthålla tarmhälsan och minska de riskfaktorer som är förknippade med utvecklingen av tarminflammation (BROUNS et al., 2002). Den andra delen av de producerade syrorna utsöndras i avföringen, vilket resulterar i det lägre pH som observeras i behandlingen med hög amyloshalt (IRGA 417), vilket är önskvärt för upprätthållandet av tarmmikrofloran.

Ökningen av den fekala kväveutskiljningen är också en indikation på ökad fermentativ aktivitet med högre amyloshalt (IRGA 417) (tabell 1). Ett liknande resultat observerades av YOUNES et al. (1995) som genom att tillsätta osmältbara stärkelsefraktioner i råttors kost observerade en signifikant ökning av den fekala kväveutsöndringen, vilket normalt är förknippat med en avsevärd utveckling av mikrofloran i cecum, eftersom nedbrytningen av stora mängder kolhydrater ökar kväveinförandet i bakterieproteiner. Det kväve som krävs för optimal bakterietillväxt tillhandahålls av proteiner som undslipper tunntarmens nedbrytning, endogena proteiner (sekret från bukspottkörteln och tarmen, avslagna epitelceller) eller urea från blodet som diffunderar in i matsmältningsinnehållet (YOUNES et al., 1995). Därför kan ökningen av den fekala kväveutsöndringen motsvara en ökad fekal utsöndring av bakterieproteiner och en förändring av kväveutsöndringen från urin till avföring (DEMIGNÉ & RÉMÉSY, 1982). Denna förändring av kväveutsöndringen från urin till avföring kan bidra till hanteringen av kronisk njursjukdom (YOUNES et al., 1995).

Men även om den glykemiska responsen vid 15 minuter var likartad i alla behandlingar, uppvisade djuren i behandlingarna med intermediär (IRGA 416) och låg (MOCHI) amylosegiva högre postprandiala blodsockerresponser i de andra punkterna på kurvan (60min) jämfört med djuren i behandlingen med hög amylosegiva (IRGA 417) (figur 1). I likhet med de resultat som observerats i detta arbete har KABIR et al. (1998), som utvärderade effekten av amylosinnehållet på den glykemiska responsen hos råttor, observerat att konsumtion av en diet rik på amylos i tre veckor minskade den postprandiala blodglukosresponsen, glukosinförlivningen i lipider och epididymala fettkuddar hos djuren. GODDARD et al. (1984) och BRAND MILLER et al. (1992), som utvärderade effekten av ökade halter av amylos i risodlingar på den glykemiska responsen hos människor, observerade också att amylosinnehållet är direkt relaterat till den glykemiska och insulinemiska responsen.

Den högre postprandiala blodglukosresponsen hos de djur som behandlades med medelhög (IRGA 416) och låg (MOCHI) amyloshalt förklaras av den lägre smältbarheten hos denna polymer jämfört med amylopektin. Även om det inte är signifikant är den lägre glykemiska responsen i behandlingarna med hög amyloshalt särskilt viktig för diabetespatienter, eftersom den bidrar till att bibehålla regelbundna blodglukosnivåer. Enligt JENKINS et al. (1987) är högkolhydratkost, särskilt i form av kolhydrater med högt glykemiskt index, relaterad till olika skadliga effekter som postprandial hyperinsulinemi, ß-cellsdysfunktion med efterföljande utveckling av insulinresistens, fetma, ateroskleros och andra kroniska sjukdomar i det moderna samhället.

Vissa forskare relaterar höga glukoskoncentrationer i blodet till att vara den viktigaste bestämmande faktorn för höga totalkolesterol- och triglyceridkoncentrationer i serum, vilket påverkar utvecklingen av kranskärlssjukdomar och icke-insulinberoende diabetes (ZAVARINI et al., 1989). I detta arbete var serumkolesterol- och triglyceridnivåerna högre i behandlingarna med högre glykemisk respons (IRGA 416 och MOCHI) och serum-HDL-kolesterolet påverkades inte av kosten (tabell 1).

I likhet med vad som observerades i detta arbete har BEHALL et al. (1988), som utvärderade effekten av dieter med 30 och 70 % amylos på människor, inte observerade några signifikanta skillnader i HDL-kolesterol i serum och observerade en signifikant minskning av serumtriglycerider, insulin- och totalkolesterolnivåerna efter konsumtion av en diet rik på amylos jämfört med en diet rik på amylopektin. Det observerades i dessa undersökningar att användningen av en diet rik på amylos kan vara fördelaktig för personer med intolerans mot en diet med standardkolhydrater och för överviktiga och diabetespatienter med höga plasmaglukos- och insulinnivåer och uppenbar insulinresistens. På samma sätt har JENKINS et al. (1987) och PAWLAK et al. (2004), som utvärderade effekten av dieter med högt och lågt glykemiskt index på människor respektive djur, dragit slutsatsen att dieter med lägre glykemisk respons minskar det postprandiala blodsockret, triglyceriderna och det totala kolesterolet samt de skador som orsakas på bukspottkörteln.

Detta faktum kan också förklaras av sambandet mellan stärkelseförtjockningsbarheten och dess effekt på glukosens hepatiska metabolism. När glukos från stärkelsenedbrytning når levern följer den tre huvudsakliga vägar: a) transporteras till blodet för att hålla koncentrationen tillräckligt hög för att ge energi till hjärnan och andra vävnader, b) omvandlas till glykogen som lagras i levern och musklerna, c) omvandlas till fettsyror som transporteras av triglyceriderna (LINDER, 1991). Amylopektin, som är lättare att bryta ned, ger ett högre glukosflöde till levern jämfört med amylos, inom samma tidsperiod. Detta högre flöde ger ett överskott av glukos i levern, som metaboliseras till fettsyror och transporteras av triglycerider och kolesterol för att lagras i fettvävnaden, vilket resulterar i en ökning av triglycerider och kolesterol i serum.

Det är dock viktigt att påpeka att, i motsats till vad som var förväntat, var fastande serumglukoskoncentrationen hos de djur som genomgick behandling med intermediärt (IRGA 416) och lågt (MOCHI) innehåll av amylos lägre jämfört med de djur som genomgick behandling med IRGA 417 (tabell 1). Enligt BENTON (2002) har det frekventa intaget av kost som innehåller stora mängder stärkelse förknippats med hypoglykemiska reaktioner flera timmar efter måltiden. Denna händelse, som också kallas reaktiv hypoglykemi eller mat-stimulerad (postprandial) hypoglykemi, kan framkallas av de höga insulinnivåerna som frisätts under en längre tid efter måltiden, så att blodglukosnivåerna sjunker så mycket att hjärnans aktivitet störs. Fastande hypoglykemi förekommer oftast hos diabetespatienter som använder sig av insulin för behandling av diabetes mellitus. Ett antal andra sjukdomar är dock också förknippade med hypoglykemi, som insulinom, endokrina brister, postprandial reaktiv hypoglykemi och ärftliga ämnesomsättningssjukdomar.

De olika amylosinnehållet i försöksdieterna påverkade också bukspottkörtelns vikt, som var högre i behandlingarna med intermediärt (IRGA 416) och lågt (MOCHI) amylosinnehåll. Levervikten var högre hos de djur som genomgick behandling med hög (IRGA 417) amyloshalt (tabell 1).

I flera undersökningar med djur har man utvärderat effekten av dieter som innehåller stärkelse med olika smältbarhet på vikten av organ som lever och njurar (KABIR et al., 1998; KIM et al., 2003), men inga undersökningar som utvärderar bukspottkörtelns vikt har hittats. Bukspottkörteln är det viktigaste organet som ansvarar för att producera, lagra och utsöndra hormoner och enzymer som är ansvariga för matsmältning och blodsockernivåer (insulin och glukagon). Ökningen av bukspottkörtelns vikt hos de djur som behandlades med medelhög (IRGA 416) och låg (MOCHI) halt av amylos kan förklaras av den ökade metaboliska aktiviteten i detta organ, eftersom amylopektin, som smälts snabbare än amylos, kan ge upphov till en kraftigare ökning av glukosnivåerna i blodet efter hand, vilket kräver en högre produktion av insulin från bukspottkörteln för att reglera dessa ökade nivåer. Detta ökade insulinbehov i ämnesomsättningen främjar således en hypertrofi och/eller hormonackumulering i detta organ, vilket kan förklara den ökade bukspottkörtelns vikt som observerades hos djuren i behandlingarna med medelhögt och lågt innehåll av amylos (IRGA 416 och MOCHI). Dessutom observerade PAWLAK och medarbetare (2004), när de studerade effekten av dieter med hög och låg glykemisk respons på den glykemiska och lipidiska metabolismen hos råttor, att bukspottkörteln hos de djur som konsumerade en diet med hög glykemisk respons uppvisade en signifikant ökning av andelen onormala β-celler, med allvarlig rubbning av ö-cellarkitekturen och ö-fibros i öarna, vilket skulle kunna leda till en ökning av organets vikt.

Vad gäller djurens levervikt observerades inga skillnader i organets vikt som svar på dieter med olika smältbarhet (KABIR et al, 1998; KIM et al., 2003), medan andra (ZHOU & KAPLAN, 1997) observerade att levervikten var betydligt lägre i dieter med låg smältbarhet, men trodde inte att någon effekt av förhållandet mellan amylos och amylopektin observerades. I den aktuella studien korrelerade inte heller levervikten med förhållandet amylos:amylopektin i risgrynen, eftersom behandlingarna med låg (MOCHI) och hög (IRGA 417) amyloshalt uppvisade högre organvikter.

SLUTSATS

Förhållandet amylos:amylopektin påverkar signifikant matsmältningen av risstärkelse i mag-tarmkanalen. Således kan amylosinnehållet, som normalt används för att utvärdera vissa egenskaper hos produktkonsumtion, vara till hjälp vid valet av spannmål som ska användas i en diet som syftar till att kontrollera vissa biologiskt relevanta parametrar, t.ex. koncentrationer av glukos och triglycerider i blodet.

AOAC, Association of Official Analytical Chemists. AOAC Internationals officiella analysmetoder. 16.ed. Washington, DC, 1995. Supplement 1998.

BEHALL, K.M. et al. Stärkestrukturens effekt på glukos- och insulinsvar hos vuxna. American Journal of Clinical Nutrition, v.47, s.428-432, 1988. Tillgänglig från: <http://www.ajcn.org/content/47/3/428.full.pdf+html>. Tillgänglig: 5 oktober 2011.

BENTON, D. Kolhydratintag, blodglukos och humör. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, v.26, s.293-308, 2002. Tillgänglig från: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763402000040>. Tillgänglig: Tillgänglig: 17 januari 2008. doi: 10.1016/S0149-7634(02)00004-0.

BRAND-MILLER, J. et al. Rice: a high or low glycemic index food? American Journal of Clinical Nutrition, v.56, s.1034-1036, 1992. Tillgänglig från: <http://www.ajcn.org/content/56/6/1034.full.pdf+html>. Tillgänglig: 20 januari 2008.

BROUNS, F. et al. Resistent stärkelse och ”butyratrevolutionen”. Trends in Food Science and Technology, v.13, s.251-261, 2002. Tillgänglig från: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0924224402001310>. Tillgänglig: Tillgänglig: 17 januari 2008. doi: 10.1016/S0924-2244(02)00131-0.

CHERBUT, C. et al. Digestiv och metabolisk effekt av potatis- och majsfibrer hos människor. British Journal of Nutrition, v.77, s.33-46, 1997. Tillgänglig från: Comut – Biblioteca Central UFSM. Tillgänglig: Jan 10, 2008.

COFFMAN, W.R.; JULIANO, B.O. Nutritional quality of cereal grains: Genetisk och agronomisk förbättring. I: OLSON, R.A.; FREY, K.J. Rice. Madison: American Society of Agronomy, 1987. s.101-131.

DEMIGNÉ, C.; RÉMÉSY, C. Påverkan av oraffinerad potatisstärkelse på jäsning och absorption av flyktiga fettsyror hos råttor. Journal of Nutrition, v.112, s.2227-2234, 1982. Tillgänglig från: <http://jn.nutrition.org/content/112/12/2227.full.pdf+html>. Tillgänglig: 17 januari 2008.

EGGUM, B.O. et al. Innehållet av resistent stärkelse, osmältbar energi och osmältbart protein i rått och kokt slipat ris. Journal of Cereal Science, v.18, s.159-170, 1993. Tillgänglig från: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S073352108371043X>. Tillgänglig: Tillgänglig: 18 januari 2008. doi: 10.1006/jcrs.1993.1043.

FREI, M. et al. Studier av in vitro-stärkelseupptagningsförmågan och det glykemiska indexet hos sex olika inhemska risodlingar från Filippinerna. Food Chemistry, v.83, s.395-402, 2003. Tillgänglig från: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0308814603001018>. Tillgänglig: Tillgänglig: 20 januari 2008. doi: 10.1016/S0308-81 46(03)00101-8.

GILBERT, G.A.; SPRAGG, S.P. Jodsorption: ”Blått värde”. I: WHISTLER, R.L. Methods in carbohydrate chemistry: volume IV – starch. London: Academic, 1964.

GODDARD, M.S. et al. Effekten av amylosinnehållet på insulin- och glukosresponsen vid intag av ris. American Journal of Clinical Nutrition, v.39, s.388-392, 1984. Tillgänglig från: <http://www.ajcn.org/content/39/3/388.full.pdf+html>. Tillgänglig: Jan 20, 2008.

HU, P. et al. Stärkelseupptagbarhet och uppskattad glykemisk poäng av olika typer av ris med olika amylosinnehåll. Journal of Cereal Science, v.40, s.231-237, 2004. Tillgänglig från: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0733521004000669>. Tillgänglig: Tillgänglig: 17 januari 2008. doi: 10.1016/j.jcs.2004.06.001.

JENKINS, D.J.A. et al. Metaboliska effekter av en diet med lågt glykemiskt index. American Journal of Clinical Nutrition, v.46, s.968-975, 1987. Tillgänglig från: <http://www.ajcn.org/content/46/6/968.full.pdf+html>. Tillgänglig: Jan 17, 2008.

KABIR, M. et al. Dietary amylose-amylopectin starch content affects glucose and lipid metabolism in adipocytes of normal and diabetic rats. Journal of Nutrition, v.128, s.35-43, 1998. Tillgänglig från: <http://jn.nutrition.org/content/128/1/35.full.pdf+html>. Tillgänglig: Jan 20, 2008.

KIM, W.K. et al. Effekten av resistent stärkelse från majs och ris på glukoskontroll, händelser i tjocktarmen och blodfettkoncentration hos streptozotocininducerade diabetiska råttor. Journal of Nutritional Biochemistry, v.14, s.166-172, 2003. Tillgänglig från: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0955286302002814>. Tillgänglig: Tillgänglig: 18 januari 2008. doi: 10.1016/S0955-2863(02)00281-4.

LINDER, M.C. Nutrition and metabolism of carbohydrates. In: _____. Näringsbiokemi och metabolism med kliniska tillämpningar. 2.ed. United States of America: Appleton & Lange, 1991. s.21-48.

PAWLAK, D.B. et al. Effekter av dietärt glykemiskt index på adipositet, glukoshomoeostas och plasmalipider hos djur. Lancet, v.364, s.778-785, 2004. Tillgänglig från: <http://www.thelancet.com/journals/lancet/article/PIIS0140-6736(04)16937-7/abstract>. Tillgänglig: Tillgänglig: 17 januari 2008. doi: 10.1016/S0140-6736(04)16937-7.

RAMIREZ, I. Stärkessmak: uppenbar diskriminering mellan amylopektin och amylos hos råttor. Physiology & Behavior, v.50, n.6, s.1181-1186, 1991. Tillgänglig från: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/003193849190580H>. Tillgänglig: Tillgänglig: 18 januari 2008. doi: 10.1016/0031-9384(91)90580-H.

REEVES, P.G. et al. AIN-93 purified diets for laboratory rodents: final report of the American Institute of Nutrition ad hoc writing committee on the reformulation of the AIN-76A rodent diet. Journal of Nutrition, v.123, s.1939-1951, 1993. Tillgänglig från: <http://jn.nutrition.org/content/123/11/1939.full.pdf+html>. Tillgänglig: Jan 20, 2008.

SCLAFANI, A. et al. Stärkelsepreferens hos råttor. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, v.11, n.2, s.253-262, 1987. Tillgänglig från: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763487800337>. Tillgänglig: Jan 20, 2008. doi: 10.1016/S0149-7634(87)80033-7.

YOUNES, H. et al. Resistent stärkelse utövar en sänkt effekt på plasmaurea genom att öka överföringen av urea N till tjocktarmen. Nutrition Research, v.15, s.1199-1210, 1995. Tillgänglig från: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/027153179500079X>. Tillgänglig: Tillgänglig: 18 januari 2008. doi: 10.1016/0271-5317(95)00079-X.

ZAVARINI, I. et al. Riskfaktorer för kranskärlssjukdom hos friska personer med hyperinsulinemi och normal glukostolerans. New England Journal of Medicine, v.320, s.702-706, 1989. Tillgänglig från: <http://www.nejm.org/doi/pdf/10.1056/NEJM198903163201105>. Tillgänglig: Tillgänglig: 20 januari 2008. doi: 10.1056/NEJM198903163201105.

ZHOU, X.; KAPLAN, M.L. Löslig amylös majsstärkelse är mer lättsmält än löslig amylopektinpotatisstärkelse hos råttor. Journal of Nutrition, v.127, n.7, s.1349-1356, 1997. Tillgänglig från: <http://jn.nutrition.org/content/127/7/1349.full.pdf+html>. Tillgänglig: 18 januari 2008.