Anpassningar hos öknens amfibier & Reptiler
Thomas R. Van Devender
Amfibier och reptiler har många olika anpassningar som gör det möjligt för dem att leva i öknar, och undvika extrema torrperioder, värme eller kyla. Djuren kan vara aktiva endast under vissa årstider och vid gynnsamma tider på dygnet. Många använder miljön för att aktivt reglera sin kroppstemperatur, vilket förhindrar dödliga extremer. Och vissa är väl anpassade till de ytor de lever på – med modifierade bihang för att gräva eller förmåga att springa på, dyka ner i, simma i eller sidovinda över lös sand.
Innan ryggradsdjuren anpassade sig till specifika livsmiljöer på land, som t.ex. öknar, var de först tvungna att anpassa sig till att leva på land. De primära anpassningarna till livet på land skedde under paleozoikum för 400 till 360 mya (miljoner år sedan) i samband med utvecklingen av amfibier. Amfibier, vars namn kommer från det grekiska ordet amphibios (en varelse med ett dubbelt liv), lever i sötvatten som larver och kan flytta till land som vuxna djur. I amfibiens metamorfos från larv till vuxen kan man läsa historien om dess utveckling från lungfisk: larven använder gälar för att andas och öppningar längs sidolinjen för att känna sin omgivning; hos den vuxna förlorar den dessa, och lungor, lemmar och fingrar utvecklas. Vattenlevande larver och en tunn genomsläpplig hud som är sårbar för vattenförlust och solljus hindrar amfibier från att helt och hållet leva på land och begränsar deras utbredning i torra livsmiljöer. Även om tidiga amfibier hade klumpat sig i land på jakt efter insekter, lämnade ryggradsdjuren slutligen inte vattnet förrän senare i paleozoikum när de första reptilerna utvecklade vattentät hud och ett ägg med membran (amnion, chorion) för att skydda embryona från uttorkning.
De evolutionära utstrålningarna av moderna amfibier och reptiler, liksom av moderna däggdjur och fåglar, började när dinosaurierna minskade i slutet av kritaperioden (98-65 mya). De flesta allmänna anpassningar till torka utvecklades under de torra årstiderna i tropiska lövskogar från Eocen (ca 45 mya) till mitten av Miocen (15 mya), långt innan Nordamerikas öknar uppstod. Anpassningarna hos de endemiska arterna i Sonoranöknen utvecklades troligen i tropiska lövskogar eller i tornbuskar. Höjningen av Sierra Madre Occidental vid 15 mya förändrade vädermönstren. Reptiler som är anpassade till detta trivdes när ökande torka bildade Sonoranöknen i slutet av miocen (8 mya)
Ökenmiljöer innebär stora svårigheter för amfibier. Tigersalamandrar och låglandsleopardgrodor kommer in i öknen endast i närheten av permanenta dammar, vattendrag eller källor. Tigersalamandrar blir ofta neoteniska (behåller sina larvformer) och reproducerar sig till och med som larver och metamorfoserar endast sällan till vuxna landlevande djur.
Sonoranöknen paddan, ökenpaddan, den nordliga casque-headed treefroden och andra överlever i öknen på grund av deras förmåga att gräva hålor som är upp till en meter djupa, där de tillbringar nio eller tio månader åt gången. Spadefot och den nordliga casqueheaded treefrogs har hårdgjorda områden, så kallade spadar, på bakfötterna som de kan gräva med. För att förhindra vattenförlust i hålorna utsöndrar spatgrodan ett halvgenomsläppligt membran som förtjockar deras hud, medan den kaskadehuvade trädgrodan bildar en cellofanliknande kokong genom att tappa de yttre hudlagren. Spadefotingar har en hög tolerans för sin egen urea, eftersom de inte utsöndrar den när de befinner sig i sina hålor.
Den ultimata utmaningen för amfibier i öknen är att föröka sig i de tillfälliga bassänger som produceras av mycket sporadiska och lokala sommardunderstormar. Den största delen av fortplantningen sker på natten när honorna lockas av ropande hanar. Ökenpaddan har utvecklat en accelererad utvecklingshastighet – från ägg till paddel på mindre än två veckor! I sydöstra Kalifornien, där sommarnederbörden är mindre pålitlig, kommer spadfotingarna fram under det första ovädret, reser till dammar, ropar och förökar sig och frossar i lipidrika, svärmande termiter, ofta under en enda natt. De vuxna har kanske bara tillräckligt med fettreserver för att överleva i ett år utan att äta.
Primitiva reptiler kunde stråla in i torrare livsmiljöer än amfibier på grund av amniotägget med ett läderliknande eller hårt skal, och på grund av deras relativt ogenomträngliga hud med fjäll. Populationerna var inte längre koncentrerade nära vattenkällor och embryona utvecklades direkt till små vuxna djur när de kläcktes.
Då reptilerna har tunn hud med liten isolering och de flesta inte producerar värme internt för att driva sin ämnesomsättning, är anpassningar för att reglera kroppstemperaturen (termoreglering) mycket viktiga. Termoreglering är möjlig på grund av komplexa förhållanden mellan kroppstemperatur, fysiologiska processer (kemiska reaktioner, hormonproduktion osv.) och beteende. Aktivitetsmönstren förändras med årstiderna, från middagstid på våren och hösten till tidig morgon och sen eftermiddag på sommaren. Nattliga reptiler som bandgecko och de flesta ormar utbyter passivt värme med luften och marken. Däremot absorberar dagaktiva ödlor värme genom att sola sig i solen. Relativt jämna kroppstemperaturer upprätthålls på ett antal olika sätt: genom att de dagliga aktiviteterna planeras, genom att man går in och ut ur skuggan och ändrar kroppens orientering mot solen (solinstrålning), genom att anpassa kontakten med ytan för att reglera värmeöverföringen (konduktion), genom att ändra färg (mörk hud absorberar energi snabbare), och så vidare. Dessutom kan vissa ökenreptiler tolerera ganska höga kroppstemperaturer; ökenleguanens aktiva område är till exempel 38-42 °C.
Under perioder av miljöstress tillbringar ökenreptiler långa perioder av inaktivitet i hålor, ofta lånade från de hålor som grävts av gnagare eller andra däggdjur. Under vinterdvala på vintern och estivation på sommaren har djuren i hålor kraftigt reducerade metaboliska processer. De lever på vatten och näringsämnen som lagrats i deras kroppar, medan avfallet ackumuleras till potentiellt giftiga nivåer. Ökensköldpaddor har till exempel en stor urinblåsa som kan lagra över 40 procent av sköldpaddans kroppsvikt i form av vatten, karbamid, urinsyra och kvävehaltiga avfallsprodukter i månader tills de kan dricka. Urat separeras från vatten och kan elimineras i fast form, vilket frigör vatten och joner som kan återabsorberas. Under långvarig torka när sköldpaddorna är inaktiva kan de återabsorbera mineraler från sina skal för att använda dem i sina metaboliska processer. Jättesköldpaddan Isla San Esteban och den taggiga chuckwallas på öar i Kaliforniensbukten har ett par laterala lymfsäckar i sidorna av sina kroppar som gör det möjligt för dem att lagra extracellulär vätska. Chuckwallas och Gila-monster samt barfota- och västliga bandgeckos lagrar vatten i fettvävnad i stjärten.
Arter i nedre Coloradoflodens dalgång i Arizona och Kalifornien och Gran Desierto i nordvästra Sonora har ett antal specialiseringar för att kunna leva i lös vindblåst sand. Sidewinders har utvecklats med en ovanlig form av förflyttning där kroppen endast kommer i kontakt med ytan på två punkter när den lutar fram. Den plattsvansade hornödlan och den benlösa ödlan från Baja California (en ormliknande grävande ödla som är ungefär lika stor som en blyertspenna och som är begränsad till ett litet område på Baja Kaliforniens västkust) har förlorat de sanduppsamlande yttre öronöppningar som finns hos de flesta ödlor. Flera arter, bl.a. den benlösa ödlan, den bandade sandormen och den spolnäsiga ormen, har små ögon, smala huvuden, motstående underkäkar och mycket släta fjäll – anpassningar för att kunna simma och andas i lös sand. Ödlan har spetsiga, fransliknande fjäll på de långsträckta tårna på bakfötterna för att få dragkraft när den springer över dynytor. Det kilformade huvudet, näsventilerna, de ringformade ögonlocken, de fjällande öronlapparna och de fina kroppsskallarna gör att ödlan kan undkomma rovdjur genom att dyka och gräva ner sig i sanden.
Amfibier och reptiler använder sig alltså av en mängd olika mekanismer, inte bara för att överleva extrem hetta och torka, utan även för att trivas i heta, torra öknar. Praktiskt taget alla dessa anpassningar ärvdes från tropiska förfäder innan Sonoranöknen bildades i slutet av miocen.