Kategorisering av det sociala beteendets mångfald
Socialt beteende omfattar ett brett spektrum av interaktioner, från tillfälliga födosöksgrupper eller parningssvärmar till familjegrupper med flera generationer och kooperativ skötsel av yngel. Under årens lopp har det gjorts många försök att klassificera mångfalden av sociala interaktioner och förstå det sociala beteendets evolutionära utveckling.
En serie erfarna amerikanska entomologer – som började på 1920-talet med William Morton Wheeler och fortsatte in på 1970-talet med Howard Evans, Charles Michener och E.O. Wilson – utvecklade en kategorisering av socialitet som följer två vägar, som kallas den parasociala sekvensen och den subsociala sekvensen. Denna klassificering bygger främst på insektsföräldrarnas engagemang för sina ungar, medan klassificeringar av ryggradsdjurens socialitet ofta bygger på avståndstagande beteende eller parningssystem. Båda vägarna kulminerar i ”eusocialitet”, ett system där ungarna tas om hand i samarbete och samhället är uppdelat i olika kaster som tillhandahåller olika tjänster.
I den parasociala sekvensen hjälper vuxna i samma generation varandra i varierande grad. I ena änden av spektrumet finns honor av gemensamma arter; dessa honor samarbetar vid byggandet av boet men föder upp sina kullar separat. Hos kvasisociala arter sköter man brödet i samarbete, och varje hona kan fortfarande fortplanta sig. Semisociala arter har också en kooperativ skötsel av ynglen, men de har inom kolonin en arbetarkaste av individer som aldrig reproducerar sig. Eusociala arter tillämpar vanligtvis kooperativ yngelvård; dessutom har de olika kaster som utför olika funktioner och en överlappning av generationer inom kolonin.
Den subsociala sekvensen, den alternativa vägen till eusocialitet, innebär ett allt närmare umgänge mellan honorna och deras avkomma. Hos primitivt subsociala arter ger honan direkt vård under en tid men lämnar innan ungarna kommer fram som vuxna. Detta stadium följs av två mellanliggande subsociala stadier: ett där omsorgen om ungarna utvidgas till att modern är närvarande när avkomman blir vuxen, och det andra där avkomman behålls och hjälper till med uppfödningen av ytterligare kullar. I den eusociala änden av denna sekvens differentieras vissa mogna avkommor till en permanent steril arbetarkast – ett stadium som speglar samma eusociala resultat som uppnås genom den parasociala sekvensen som beskrivs ovan.
E.O. Wilson, vars sociobiologi: The New Synthesis, som utgjorde en plan för forskningen på detta område när den publicerades 1975, ansåg att allmänna klassificeringar av samhällen alltid misslyckas eftersom de är beroende av de egenskaper som valts för att dela upp arter, vilka varierar markant från grupp till grupp. Istället sammanställde Wilson en uppsättning av 10 väsentliga kvaliteter för socialitet, inklusive (1) gruppstorlek, (2) fördelning av olika ålders- och könsklasser, (3) sammanhållning, (4) mängd och mönster av sammankoppling, (5) ”genomsläpplighet”, eller graden i vilken samhällen interagerar med varandra, (6) ”uppdelning”,”(7) differentiering av roller mellan gruppmedlemmar, (8) integrering av beteenden inom grupper, (9) kommunikation och informationsflöde, och (10) andel av tiden som ägnas åt socialt beteende i motsats till individuell underhåll. Dessa överlappande egenskaper hos samhällen ger en god indikation på den komplexitet som är förknippad med att klassificera, och än mindre förstå, djurens mycket varierande sociala beteende.
Samtidigt som kategorier av socialt beteende kan vara användbara kan de också vara förvirrande och vilseledande. Den nuvarande tendensen är att betrakta socialitet som ett mångfacetterat kontinuum från enkla aggregeringar till de mycket organiserade och komplexa nivåer av social organisation som finns hos eusociala arter. Biologer som är intresserade av socialitet fokuserar på hur samarbete ökar en individs genetiska arv, antingen genom att öka dess förmåga att producera avkomma direkt eller genom att öka antalet avkommor som produceras av släktingar.