HudtäckningRedigera
Det finns en stor mängd bevis som visar att dromeosauriderna var täckta med fjädrar. Vissa dromeosaurid-fossil har bevarat långa fjädrar på frambenen (remiges) och svansen (rectrices), samt kortare fjädrar som täcker resten av kroppen. Andra fossil, som inte har kvar de egentliga fjäderavtrycken, har fortfarande kvar de knölar på underarmsbenen som förknippas med förekomsten av fjädrar, där vingfjädrarna skulle ha fästs i livet.
Den första kända dromeosauriden med definitiva bevis på fjädrar var Sinornithosaurus, som hittades i Kina av Xu et al. 1999. Många andra dromeosaurid-fossil har hittats med fjädrar på kroppen, vissa av dem med fullt utvecklade vingar. Microraptor visar till och med tecken på ett andra par vingar på bakbenen. Direkta fjäderavtryck är endast möjliga i finkorniga sediment, men vissa fossil som hittats i grövre bergarter visar tecken på fjädrar genom förekomsten av fjäderkanjoner, de fjäderfästepunkter som finns på fåglarnas vingar. Dromeosauriderna Rahonavis och Velociraptor har hittats med fjäderkanoner, vilket visar att de hade fjädrar även om inga avtryck har hittats. Mot bakgrund av detta är det mycket troligt att även landlevande dromeosaurider hade fjädrar, eftersom även dagens flyglösa fåglar fortfarande har kvar det mesta av sin fjäderdräkt, och relativt stora dromeosaurider, som Velociraptor, är kända för att ha behållit fjädrar. Även om vissa forskare hade föreslagit att större dromeosaurider hade förlorat en del av eller hela sitt isolerande hölje, har upptäckten av fjädrar i exemplar av Velociraptor anförts som bevis för att alla medlemmar av familjen hade fjädrar.
Nyligen fastställde upptäckten av Zhenyuanlong förekomsten av en komplett fjäderpäls hos relativt stora dromeosaurider. Dessutom har djuret proportionerligt stora aerodynamiska vingfjädrar och en fjäderfana runt svansen, vilket är oväntade egenskaper som kan ge en inblick i stora dromeosauriders integument. Dakotaraptor är den största dromeosaurid-arten med bevis på fjädrar, om än indirekt i form av fjäderkanjoner.
SensesEdit
Sammanställningar mellan skleralringarna hos flera dromaeosaurider (Microraptor, Sinornithosaurus och Velociraptor) och moderna fåglar och reptiler tyder på att vissa dromaeosaurider (inklusive Microraptor och Velociraptor) kan ha varit nattliga rovdjur, medan Sinornithosaurus antas ha varit aktiv under hela dagen med korta mellanrum. Upptäckten av iriserande fjäderdräkt hos Microraptor har dock lett till tvivel om slutsatsen att detta släkte är nattfågel, eftersom inga moderna fåglar har iriserande fjäderdräkt och är nattfåglar.
Studier av luktbulberna hos dromeosauriderna visar att de hade liknande luktproportioner i storlek som andra icke-aviära theropoder och moderna fåglar med ett starkt luktsinne, till exempel tyrannosaurider och rödhuvade gamar, vilket troligen återspeglar betydelsen av luktkänslan i dromeosauridernas dagliga aktiviteter, till exempel för att hitta föda.
FlygförflyttningRedigera
Förmågan att flyga eller glida har föreslagits för minst fem arter av dromeosaurider. Den första, Rahonavis ostromi (ursprungligen klassificerad som en fågel, men som i senare studier visat sig vara en dromaeosaurid) kan ha kunnat flyga med hjälp av motorer, vilket indikeras av framben med spår av fjäderkanoner för att sätta in långa, robusta flygfjädrar. Rahonavis framben var kraftigare byggda än hos Archaeopteryx och visar att de hade starka ligament som var nödvändiga för flaxande flygning. Luis Chiappe drog slutsatsen att Rahonavis, med tanke på dessa anpassningar, förmodligen kunde flyga, men att de skulle ha varit klumpigare i luften än moderna fåglar.
En annan art av dromeosaurid, Microraptor gui, kan ha kunnat glida med hjälp av sina välutvecklade fram- och bakledsvingar. I en studie av Sankar Chatterjee från 2005 föreslogs att Microraptors vingar fungerade som ett ”biplan” i två nivåer, och att den troligen använde sig av glidflygning genom att starta sig själv från en gren. Djuret dök ner i en djup U-sväng och reste sig sedan upp igen för att landa i ett annat träd, med hjälp av svansen och bakre vingarna som hjälpmedel för att kontrollera positionen och hastigheten. Chatterjee fann också att Microraptor hade de grundläggande förutsättningarna för att upprätthålla en motoriserad flygning utöver glidflygning.
Changyuraptor yangi är en nära släkting till Microraptor gui, som spekuleras ha använt en liknande glidflygning som sin släkting på grund av förekomsten av fyra vingar och liknande proportioner på lemmarna. Det är dock ett betydligt större djur, lika stort som en vild kalkon, och är bland de största kända flygande mesozoiska paravianerna.
En annan art av dromeosaurid, Deinonychus antirrhopus, kan ha uppvisat en partiell flygförmåga. Ungdomar av den här arten hade längre armar och en större axelgrimma än vuxna, och de liknade dem som observerats hos andra flaxande theropoder, vilket tyder på att de kan ha kunnat flyga när de var unga och sedan förlorat denna förmåga när de blev äldre.
Möjligheten att Sinornithosaurus millenii kunde glida eller till och med flyga med motor har också tagits upp flera gånger, även om inga ytterligare studier har utförts.
Zhenyuanlong har bevarat vingfjädrar som är strömlinjeformade, med särskilt fågelliknande täckfjädrar i motsats till de längre och mer rangliga täckfjädrarna hos former som Archeopteryx och Anchiornis, samt sammansmälta bröstplattor. På grund av dess storlek och korta armar är det osannolikt att Zhenyuanlong kunde flyga (även om betydelsen av biomekanisk modellering i detta avseende betonas), men det kan tyda på en relativt nära nedstigning från flygande förfäder, eller till och med på en viss förmåga till glidning eller vingstödd lutning under flygning.
Användning av sickle clawRedigera
Det råder för närvarande oenighet om funktionen av den förstorade ”sickle claw” på det andra fingret. När John Ostrom beskrev den för Deinonychus 1969 tolkade han klon som ett bladliknande skärande vapen, likt hörntänderna hos vissa sabeltandade kattdjur, som användes i kombination med kraftiga sparkar för att skära upp bytet. Adams (1987) föreslår att spetsen användes för att ta upp stora ceratopsiddinosaurier. Tolkningen av att den sickliga klon är ett dödligt vapen har tillämpats på alla dromeosaurider. Manning et al. hävdade dock att klon istället fungerade som en krok och rekonstruerade keratinskidan med ett elliptiskt tvärsnitt, snarare än den inverterade droppform som tidigare antagits. Enligt Mannings tolkning skulle den andra tåklon användas som klättringshjälp vid underkuvande av stora byten och även som knivvapen.
Ostrom jämförde Deinonychus med strutsen och kasuaren. Han noterade att dessa fågelarter kan tillfoga allvarliga sår med den stora klon som sitter på den andra tån. Kasuaren har klor som är upp till 125 millimeter långa. Ostrom citerade Gilliard (1958) som sa att de kan skära av en arm eller ta upp en människa. Kofron (1999 och 2003) studerade 241 dokumenterade attacker av kasuarer och fann att en människa och två hundar hade dödats, men det finns inga bevis för att kasuarer kan ta inälvor eller stycka andra djur. Cassowaries använder sina klor för att försvara sig, för att attackera hotfulla djur och för att visa upp den välvda hotbilden. Caryamider har också en förstorad andra tåklo och använder den för att slita bytet i små bitar som de kan svälja.
Phillip Manning och kollegor (2009) försökte testa funktionen hos siktarklor och liknande klor på frambenen. De analyserade biomekaniken för hur spänningar och belastningar skulle fördelas längs klorna och lemmarna och använde röntgenbilder för att skapa en tredimensionell konturkarta av en Velociraptors frambensspik. Som jämförelse analyserade de konstruktionen av en klo från en modern rovfågel, ugglan. De fann att de var idealiska för klättring, beroende på hur spänningen utövades längs spiken. Forskarna fann att den vassa spetsen på klon var ett verktyg för att punktera och gripa, medan den böjda, expanderade klonbasen hjälpte till att överföra spänningsbelastningar jämnt.
Mannings team jämförde också krökningen av dromeosauridernas sickelklo med den krökning som finns hos moderna fåglar och däggdjur. Tidigare studier hade visat att klöverns krökning motsvarade djurets livsstil: djur med starkt krökta klor av en viss form tenderar att vara klättrare, medan rakare klor tyder på att de lever på marken. Deinonychus’ sadelformade klor har en krökning på 160 grader, vilket är inom räckvidden för klättrande djur. De framklövar som de studerade låg också inom området för klättringens krökning.
Paläontologen Peter Mackovicky kommenterade Manning-teamets studie, som hävdade att små, primitiva dromeosaurider (som Microraptor) troligen skulle ha klättrat i träd, men att skalning inte förklarade varför senare jättelika dromeosaurider som Achillobator behöll mycket böjda klor när de var för stora för att klättra i träd. Mackovicky spekulerade i att jättelika dromeosaurider kan ha anpassat klon till att enbart användas för att hålla fast byten.
År 2009 publicerade Phil Senter en studie av dromeosauridernas tår och visade att deras rörelseomfång var kompatibelt med att gräva hårda insektsbon. Senter föreslog att små dromeosaurider som Rahonavis och Buitreraptor var tillräckligt små för att delvis vara insektsätare, medan större släkten som Deinonychus och Neuquenraptor kunde ha använt denna förmåga för att fånga ryggradsdjur som bodde i insektsbon. Senter testade dock inte om den kraftiga krökningen hos dromeosauridernas klor också var gynnsam för sådana aktiviteter.
2011 föreslog Denver Fowler och kollegor en ny metod för hur dromeosaurider kan ha fångat mindre byten. Denna modell, känd som ”raptor prey restraint”, är en rovdjursmodell som föreslår att dromeosauriderna dödade sina byten på ungefär samma sätt som de nuvarande accipitriderna gör idag: genom att hoppa på bytet, hålla det under sin kroppsvikt och ta ett hårt grepp om de stora, sickelformade klorna. Liksom accipitriderna började dromeosauriderna äta av djuret medan det fortfarande levde, tills det så småningom dog av blodförlust och organsvikt. Förslaget bygger främst på jämförelser mellan morfologi och proportioner av fötter och ben hos dromeosaurider och flera existerande grupper av rovdjur med kända rovdjursbeteenden. Fowler fann att dromeosauridernas fötter och ben är mycket mer lika örnars och hökars fötter och ben, särskilt genom att de har en förstorad andra klo och liknande grepprörelser. Det korta metatarsuset och fotstyrkan skulle dock ha varit mer likt ugglornas. RPR-metoden för predation skulle stämma överens med andra aspekter av dromeosauridernas anatomi, t.ex. dess ovanliga tänder och armmorfologi. Armarna, som kunde utöva stor kraft men troligen var täckta med långa fjädrar, kan ha använts för att stabilisera djuret när det svängde över bytet och kämpade för att hålla det under kontroll, tillsammans med hjälp av en svans som användes som en styv motvikt. Dromeosauridernas käkar, som Fowler och kollegor anser vara relativt svaga, skulle ha varit användbara för att äta byten när de levde, men inte för att snabbt och kraftfullt avliva byten. Dessa rovdjursanpassningar som arbetar tillsammans kan också ha betydelse för ursprunget till flaxandet hos paravianer.
Gregarious behaviourEdit
Fossiler av Deinonychus har upptäckts i små grupper nära resterna av den växtätande Tenontosaurus, en större ornitischisk dinosaurie. Detta har tolkats som ett bevis för att dromeosauriderna jagade i koordinerade flockar som vissa moderna däggdjur. Det var dock inte alla paleontologer som ansåg att bevisen var övertygande, och en senare studie som publicerades 2007 av Roach och Brinkman tyder på att Deinonychus kan ha uppvisat ett oorganiserat förföljelsebeteende. Moderna diapsider, som inkluderar fåglar och krokodiler, uppvisar minimalt med långsiktig kooperativ jakt (med undantag för fenhök och Harris bushbuck). Istället tenderar de att vara solitära jägare, som ibland slår sig samman för att öka sin jaktframgång eller helt enkelt attraheras av kadaver som de hittar, där det ofta uppstår konflikter mellan individer av samma art. I situationer där grupper av komodovaraner äter tillsammans äter de större individerna först och kan attackera yngre individer som försöker äta; om det mindre djuret dör kannibaliseras det vanligtvis. När denna information tillämpas på platser som innehåller förmodat gruppjaktbeteende hos dromaeosaurider verkar det stämma överens med en födostrategi som liknar Komodovarans. De skelettrester av Deinonychus som hittats på dessa platser är subadulta, med saknade delar som kan ha intagits av andra Deinonychus, vilket i en studie av Roach et al. presenterades som bevis mot idén att djuren samarbetade i jakten.
År 2001 upptäcktes en kvicksandsfälla som innehöll flera Utahraptor-rester som var i åldrarna från den fullt utvecklade vuxna djuret till det lilla 0,9 meter långa spädbarnet. Vissa forskare har antagit att detta är ett bevis på ett familjärt jaktbeteende, men hela sandstensblocket har ännu inte öppnats, så forskarna är osäkra på om djuren dog samtidigt eller inte.
År 2007 beskrev forskare den första kända uppsättningen av fotspår från dromeosaurider i Shandong, Kina. Förutom att de bekräftade hypotesen om att den sickelformade klövern drog sig tillbaka från marken när den gick, visade fotspåren (gjorda av en stor art av Achillobator-storlek) bevis på att sex individer av ungefär samma storlek rörde sig tillsammans längs en kustlinje. Individerna stod på ungefär en meters avstånd från varandra och hade samma färdriktning och gick i ganska långsam takt. Författarna till den artikel som beskrev spåren tolkade spåren som bevis för att vissa arter av dromeosaurider levde i grupper. Även om spåren inte tydligt representerar ett jaktbeteende kan man enligt författarna inte utesluta att grupper av dromeosaurider kan ha jagat tillsammans.
PaläopatologiRedigera
År 2001 publicerade Bruce Rothschild et al. en studie där han undersökte bevis för stressfrakturer och utdragningsfrakturer hos dinosaurier av typen theropod dinosaurier och vilka följder de kan ha för studiet av deras beteende. Eftersom stressfrakturer orsakas av upprepade trauman snarare än enstaka händelser är det mer sannolikt att de orsakas av regelbundet beteende än andra typer av skador. Forskarna hittade stressfrakturliknande skador i en handklo från en dromaeosaurid, en av endast två klövskador som upptäcktes under studien. Stressfrakturer i händerna har en särskild beteendemässig betydelse jämfört med de som finns i fötterna, eftersom stressfrakturer kan uppstå när djuret springer eller vandrar. Handskador är däremot mer sannolika när de kommer i kontakt med ett kämpande byte.