Konuscell

Konuscell
Tvärsnitt av näthinnan. I den högra halvan av ritningen är en enskild kottcell i mitten omgiven av stavceller över och under den.
Lokalisering	Retina
Funktion	ljus- och färgfotoreceptor
Morfologi	Långt och smalt med kotteformad änddel.
Presynaptiska förbindelser	Ingen
Postsynaptiska förbindelser	Bipolära celler

Normaliserade responsivitetsspektra av mänskliga kottceller, S(kort), M(medel) och L(lång). Vertikal axel: Responsivitet. Horisontell axel: Våglängd i nanometer.

En kottecell, eller kon, är någon av fotoreceptorcellerna i ögats näthinna som fungerar bäst i relativt starkt ljus och möjliggör färgseende, med större synskärpa än den andra typen av fotoreceptor, stavceller, som är känsligare för svagt ljus och saknar färgskiljande förmåga. Medan stavceller är ansvariga för nattsynen hos människor och dominerar hos nattliga ryggradsdjur, är kottcellerna mer anpassade för synen i dagsljus, där de underlättar färguppfattningen och den visuella upptäckten av finare detaljer och snabbare förändringar i bilder än vad stavcellerna kan åstadkomma.

Människans färgseende förmåga beror på hjärnans förmåga att konstruera färger baserat på dess mottagande av nervsignaler från tre typer av tappar, var och en känslig för ett annat område av det visuella spektrumet av ljus som bestäms av typen av fotopsin (ett fotoreceptorkomplex som består av ett protein som är bundet till en ljuskänslig molekyl) i den. De tre typerna av fotopsin – och de tre typerna av kottceller – reagerar på olika sätt på färgvariationer och möjliggör trichromatisk syn. Vissa ryggradsdjur rapporteras dock ha fyra typer av kottar, vilket ger dem tretrachromatisk syn. Partiell eller fullständig förlust av funktionen hos ett eller flera av de olika tappsystemen kan orsaka färgblindhet.

Systemet med tappar och stavar erbjuder ett kompletterande system hos människan, vilket gör att man kan se både i svagt ljus (stavar) och se en mångfald av färger i ljusare ljus (tappar). Koner gör det möjligt för människor att uppleva den stora skönhet som färg tillför, vare sig det gäller en blomma i naturen, en abstrakt målning eller färgen på ens ögon. Även om det bara finns tre standardiserade färgdetekterande kottar i människans näthinna, sägs de olika graderingar av färger som dessa erbjuder, i kombination med hjärnans förmåga att kombinera dessa variationer exponentiellt, göra det möjligt för en genomsnittlig person att urskilja omkring en miljon olika nyanser (Roth 2006).

Översikt

Näthinnan innehåller två former av ljuskänsliga celler – stavar och kottar. Även om de strukturellt och metaboliskt liknar varandra är deras funktion helt olika. Stavceller är mycket ljuskänsliga, vilket gör att de kan reagera i svagt ljus och i mörker. Det är dessa celler som gör att människor och andra djur kan se i månsken eller med mycket lite tillgängligt ljus (som i ett mörkt rum). De skiljer dock inte mellan färger och har låg synskärpa (mätning av detaljer). Detta är anledningen till att ju mörkare förhållandena blir, desto mindre färg tycks föremålen ha. Konusceller behöver tvärtom hög ljusintensitet för att reagera och har hög synskärpa. Olika kottceller reagerar på olika färger (ljusets våglängder), vilket gör att en organism kan se färg.

Rods och kottceller är båda ljuskänsliga, men reagerar på olika sätt på olika frekvenser av ljus eftersom de innehåller ett annat fotoreceptorkomplex. Stavceller innehåller protein-kromoforkomplexet rhodopsin och kottceller innehåller olika protein-kromoforkomplex, photopsiner, för varje färgområde. Den process genom vilken dessa komplex fungerar är ganska likartad – när kromoforen, som kallas retinal, utsätts för elektromagnetisk strålning av en viss våglängd och intensitet genomgår den en strukturell förändring som destabiliserar komplexet, vilket leder till att proteinet, ett opsin, genomgår en rad förändringar som avslutas med att komplexet separeras i separata retinal- och opsinenheter. Rhodopsin i stavar bryts ner till retinal och opsin; de tre fotopsinerna i kottar bryts ner till retinal och tre olika opsiner. Alla de olika opsins utlöser en förändring i membranproteinet transducin, som i sin tur aktiverar enzymet fosfodiesteras, som katalyserar en molekylär förändring som gör att natriumjonkanalerna i cellmembranet stängs. Detta leder till generering av en aktionspotential (en impuls som så småningom når den visuella cortexen i hjärnan).

Visusskärpa

Detta är anledningen till att kottar och stavar gör det möjligt för organismer att se både i mörker och i ljus – vart och ett av fotoreceptorkomplexen kräver olika ljusintensitet för att kunna brytas ner i sina komponenter. Vidare kombineras signaler från hundratals eller tusentals stavceller och överförs till den visuella cortexen genom en enda bipolär cell som är ansluten till en enda gangliecell som leder till hjärnan. Å andra sidan är en enda kottcell kopplad till en enda bipolär cell. Handlingspotentialer från stavar delar alltså på neuroner, medan de från kottar får sina egna. Detta resulterar i den höga synskärpan, eller den höga förmågan att skilja mellan detaljer, hos kottceller och inte hos stavar.

Färgseende

Förmågan att skilja färger beror på den elektromagnetiska våglängdskänsligheten hos de tre typerna av fotopsin i de tre typerna av kottceller med primär känslighet för rött, grönt eller blått ljus. Om alla tre formerna av kottar stimuleras lika mycket ser man vitt. Om ingen av dem stimuleras ses svart. Oftast stimuleras dock de tre formerna i olika hög grad, vilket resulterar i att olika färger ses. Om till exempel de röda och gröna tapparna stimuleras i samma utsträckning och inga blå tappar stimuleras, ses gult. Av denna anledning kallas röda, gröna och blåa för primära färger och de färger som erhålls genom att blanda två av dem för sekundära färger. De sekundära färgerna kan kompletteras ytterligare med primära färger för att se tertiära färger.

Cellernas placering och antal

Hos människor består fovea, direkt bakom linsen, mestadels av tätt packade tappceller. Kottcellerna blir gradvis glesare mot näthinnans periferi. Detta ger människan en mycket detaljerad central syn, vilket möjliggör läsning, fågelskådning eller andra uppgifter som i första hand kräver att man tittar på saker. Kravet på hög intensitet i ljuset orsakar problem för astronomer, eftersom de inte kan se svaga stjärnor eller andra föremål med hjälp av central syn eftersom ljuset från dessa inte är tillräckligt för att stimulera kottcellerna. Eftersom kottceller är allt som finns direkt i fovea måste astronomer titta på stjärnor genom ”ögonvrån” (averted vision) där det också finns stavar och där ljuset kan stimulera cellerna, vilket gör det möjligt för individen att observera avlägsna stjärnor.

En vanligt citerad siffra för antalet kottar i ögat är sex miljoner, fastställd av Osterberg (1935). Oyster (1999) citerar bevis för ett genomsnitt som ligger närmare 4,5 miljoner kottceller och 90 miljoner stavceller i människans näthinna.

Typer

Människor har normalt tre typer av kottar. Den första reagerar mest på ljus med långa våglängder, med toppar i det gula området; denna typ betecknas L för ”long” (lång). Den andra typen reagerar mest på ljus av medellång våglängd, med topp i det gröna området, och förkortas M för ”medium”. Den tredje typen reagerar mest på ljus med kort våglängd, med en violett färg, och betecknas S för ”short”. De tre typerna har toppvåglängder i närheten av 564-580 nm, 534-545 nm respektive 420-440 nm (Wyszecki och Stiles 1982; Hunt 2004).

Den skillnad som finns i de signaler som tas emot från de tre tapptyperna gör det möjligt för hjärnan att uppfatta alla möjliga färger, genom den motsatta processen färgseende. Färgen gul uppfattas till exempel när L-kottarna stimuleras något mer än M-kottarna, och färgen röd uppfattas när L-kottarna stimuleras betydligt mer än M-kottarna. På samma sätt uppfattas blå och violetta nyanser när S-receptorn stimuleras mer än de andra två.

S-kottarna är mest känsliga för ljus vid våglängder runt 420 nm. Linsen och hornhinnan i det mänskliga ögat är dock alltmer absorberande för mindre våglängder, vilket sätter den nedre våglängdsgränsen för mänskligt synligt ljus till cirka 380 nm, som därför kallas ”ultraviolett” ljus. Personer med aphakia, ett tillstånd där ögat saknar lins, rapporterar ibland att de kan se i det ultravioletta området (Hambling 2002). Vid måttliga till starka ljusnivåer där tapparna fungerar är ögat känsligare för gulgrönt ljus än andra färger eftersom detta stimulerar de två vanligaste av de tre typerna av tappar nästan lika mycket. Vid lägre ljusnivåer, där endast stavcellerna fungerar, är känsligheten störst vid en blågrön våglängd.

Struktur

Den ljuskännande delen av kottcellerna är något kortare än den ljuskännande delen av stavcellerna, men bredare och avsmalnande. Konuscellerna är mycket mindre talrika än stavarna i de flesta delar av näthinnan, men är betydligt fler än stavarna i fovea. Strukturellt sett har kägelcellerna en kägelliknande form i den ljusavkännande delen där ett pigment filtrerar inkommande ljus, vilket ger kägelcellerna deras olika responskurvor. De är vanligtvis 40-50 µm långa och deras diameter varierar från 0,50 till 4,0 µm, och de är som minst och tätast packade i mitten av ögat vid fovea. S-kottarna är lite större än de andra.

Fotoblekning kan användas för att bestämma kottarnas placering. Detta görs genom att mörkeranpassad näthinna utsätts för en viss våglängd av ljus som paralyserar kottar som är känsliga för den våglängden i upp till trettio minuter vilket gör att de inte kan mörkeranpassas. Detta leder till att de förlamade tapparna framstår som vita i kontrast till de grå mörkeranpassade tapparna när man tar en bild av näthinnan. Resultaten visar att S-kottarna är slumpmässigt placerade och förekommer mycket mer sällan än M- och L-kottarna. Förhållandet mellan M- och L-kottar varierar kraftigt mellan olika personer med normal syn (Roorda och Williams 1999).

Likt stavceller är kottceller långa och smala med en synaptisk terminal, ett inre segment och ett yttre segment, samt en inre kärna och olika mitokondrier. Den synaptiska terminalen bildar en synaps med en neuron, till exempel en bipolär cell. De inre och yttre segmenten är sammankopplade med ett cilium (Kandel et al. 2000). Det inre segmentet innehåller organeller och cellens kärna, medan det yttre segmentet, som pekar mot ögats bakre del, innehåller de ljusabsorberande materialen (Kendel et al. 2000).

Likt stavar har kottarnas yttre segment invaginationer av sina cellmembran som skapar staplar av membranösa skivor. Fotopigmenten existerar som transmembranproteiner inom dessa skivor, vilket ger mer yta för ljuset att påverka pigmenten. I kottar är dessa skivor fästa vid det yttre membranet, medan de är avklippta och existerar separat i stavar. Varken stavar eller tappar delar sig, men deras membranskivor slits ut och slits av i slutet av det yttre segmentet, för att konsumeras och återvinnas av fagocytiska celler.

Svar på ljus

Aktivering av en fotoreceptorcell är i själva verket en hyperpolarisering (hämning) av cellen. När de inte stimuleras, till exempel i mörkret, depolariseras stavar och tappar och frisätter spontant en neurotransmittor. Denna neurotransmittor hyperpolariserar den bipolära cellen. Bipolära celler finns mellan fotoreceptorer och ganglieceller och fungerar för att överföra signaler från fotoreceptorerna till gangliecellerna. Som ett resultat av att den bipolära cellen är hyperpolariserad frigör den inte sin sändare vid synapsen bipolär-ganglion och synapsen exciteras inte.

Aktivering av fotopigment genom ljus sänder en signal genom att hyperpolarisera kottecellen, vilket leder till att kottecellen inte sänder sin neurotransmittor, vilket leder till att den bipolära cellen sedan frigör sin sändare vid synapsen bipolär-ganglion och exciterar synapsen.

Depolarisering sker på grund av att cellerna i mörker har en relativt hög koncentration av cykliskt guanosin 3′-5′-monofosfat (cGMP), som öppnar jonkanaler (till stor del natriumkanaler, även om kalcium också kan komma in genom dessa kanaler). De positiva laddningarna hos de joner som kommer in i cellen längs dess elektrokemiska gradient förändrar cellens membranpotential, orsakar depolarisering och leder till frisättning av neurotransmittorn glutamat. Glutamat kan depolarisera vissa neuroner och hyperpolarisera andra, vilket gör att fotoreceptorer kan interagera på ett antagonistiskt sätt.

När ljus träffar fotoreceptiva pigment i fotoreceptorcellen ändrar pigmentet form. Pigmentet, som kallas photopsin (rhodopsin finns i stavceller), består av ett stort protein som kallas opsin (beläget i plasmamembranet), till vilket en kovalent bunden protetisk grupp är knuten: En organisk molekyl som kallas retinal (ett derivat av vitamin A). Retinalen existerar i 11-cis-retinalformen när den är i mörker, och stimulering genom ljus gör att dess struktur ändras till all-trans-retinal. Denna strukturförändring orsakar en strukturförändring i opsinet, som i sin tur aktiverar ett reglerande protein som kallas transducin, vilket leder till aktivering av cGMP-fosfodiesteras, som bryter ner cGMP till 5′-GMP. Minskningen av cGMP gör att jonkanalerna stängs, vilket förhindrar inflödet av positiva joner, hyperpolariserar cellen och stoppar frisättningen av neurotransmittorer (Kandel et al. 2000). Även om kottceller i första hand använder signalsubstansen acetylkolin, använder stavceller en mängd olika signalsubstanser. Hela den process genom vilken ljuset initierar ett sensoriskt svar kallas visuell fototransduktion.

Kottcellernas svar på ljus är också riktningsmässigt ojämnt, med en topp i en riktning som levererar ljuset till pupillens centrum; denna effekt kallas Stiles-Crawford-effekten.

Tetrakromatism

Tetrakromatism är tillståndet att besitta fyra oberoende kanaler för att förmedla färginformation, eller att besitta fyra olika kottar. Organismer med tetrachromatism kallas tetrachromater. För dessa organismer kan den perceptuella effekten av ett godtyckligt valt ljus från det synliga spektrumet matchas av en blandning av inte mindre än fyra olika rena spektralljus.

Den normala förklaringen till tetrakromatism är att organismens näthinna innehåller fyra typer av kottceller med olika absorptionsspektrum. Detta innebär att djuret kan se våglängder utöver dem som en typisk människas syn har, och kan skilja färger som för en människa är identiska.

Zebrafisken (Danio rerio) är ett exempel på en tetrakromat, som innehåller kägelceller som är känsliga för rött, grönt, blått och ultraviolett ljus (Robinson et al. 1993). Tetrakromatism förväntas förekomma hos flera arter av fåglar, fiskar, amfibier, reptiler, spindeldjur och insekter.

Människor och närbesläktade primater har normalt tre typer av kottceller och är därför trikromater (djur med tre olika kottar). Det har dock föreslagits att kvinnor som är bärare av varianter av kottpigment kan födas som tetrakromater, med fyra olika typer av kottar som fungerar samtidigt och tar upp olika färger (Jameson et al. 2001). En studie föreslog att 2-3 procent av världens kvinnor skulle kunna ha den typ av fjärde kotte som ligger mellan de vanliga röda och gröna kottarna, vilket teoretiskt sett ger en betydande ökning av färgdifferentieringen (Roth 2006). En annan studie tyder dock på att så många som 50 procent av kvinnorna och 8 procent av männen kan ha fyra fotopigment (Jameson 2001). Ytterligare studier måste genomföras för att verifiera tetrakromi hos människor.

Tabell

Komparation av stav- och kottceller, från Kandel et al. (2000).

• Hamlet, D. 2002. Låt ljuset lysa in: Man behöver inte komma från en annan planet för att se ultraviolett ljus. The Guardian 30 maj 2002. Hämtad den 18 maj 2008.
• Hunt, R. W. G. 2004. Reproduktion av färg. Chichester, UK: Wiley-IS&T Series in Imaging Science and Technology. ISBN 0470024259.
• Jameson, K. A., S. M. Highnote och L. M. Wasserman. 2001. Rikare färgupplevelse hos observatörer med flera gener för fotopigment opsin. Psychonomic Bulletin and Review 8(2): 244-261. PMID 11495112. Hämtad den 18 maj 2008.
• Kandel, E. R., J. H. Schwartz och T. M. Jessell. 2000. Principles of Neural Science, fjärde upplagan. New York: McGraw-Hill. ISBN 0071120009.
• Osterberg, G. 1935. Topografi av skiktet av stavar och tappar i den mänskliga näthinnan. Acta Ophthalmol. Suppl. 6: 1-103.
• Oyster, C. W. 1999. Det mänskliga ögat: struktur och funktion. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0878936459.
• Robinson, J., E. A. Schmitt, F.I. Harosi, R. J. Reece och J. E. Dowling. 1993. Zebrafiskens ultravioletta synpigment: Absorptionsspektrum, sekvens och lokalisering. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90: 6009-6012.
• Roorda, A. och D. R. Williams. 1999. Arrangemanget av de tre kottklasserna i det levande mänskliga ögat. Nature 397: 520-522.
• Roth, M. 2006. Vissa kvinnor kan se 100 000 000 000 färger tack vare sina gener. Pittsburgh Post-Gazette 13 september 2006. Hämtad 18 maj 2008.
• Wyszecki, G., and W. S. Stiles. 1982. Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 0471021067.