Slangens kranium är en mycket komplicerad struktur med många leder som gör det möjligt för ormen att svälja ett byte som är mycket större än dess huvud.
Den typiska ormskallen har ett fast förbenat hjärnhus, med de separata frontalbenen och de förenade parietalbenen som sträcker sig nedåt till basfenoiden, som är stor och sträcker sig framåt i ett rostrum som sträcker sig till ethmoidalregionen. Näsan är mindre förbenad, och de parvisa näsbenen är ofta fästade endast vid basen. Bakhuvudskondylen är antingen triloberad och bildas av basioccipitalt och exoccipitalt, eller en enkel knopp som bildas av basioccipitalt; supraoccipitalt är uteslutet från foramen magnum. Basioccipitalet kan bära en böjd ventral process eller hypapofys hos huggormar.
Det prefrontala benet är beläget, på vardera sidan, mellan frontalbenet och maxilla, och kan vara i kontakt med näsbenet eller inte.
Det postfrontala benet, som vanligtvis är närvarande, gränsar till ögonhålan bakom, sällan även ovanför, och hos pytonerna är ett supraorbitalt ben inskjutet mellan det och det prefrontala benet.
Det premaxillära benet är enkelt och litet, och är i regel förbundet med maxillärbenet endast med ett ligament.
Den parade vomer är smal.
Palatsbenet och pterygoidbenet är långa och parallella med skallens axel, det senare divergerar bakom och sträcker sig till kvadraten eller till mandibelns artikulära yttersta del. Pterygoidbenet är förbundet med maxillärbenet genom ektopterygoidbenet eller det tvärgående benet, som kan vara mycket långt, och maxillärbenet ger ofta ifrån sig en process mot palatsbenet, det sistnämnda benet produceras vanligen inåt och uppåt mot den främre yttersta delen av basisphenoidbenet.
Quadratbenet är vanligen stort och långsträckt och fäst vid kraniet genom supratemporalbenet (ofta betraktat som squamosalbenet).
I sällsynta fall (Polemon) är tvärbenet förgrenat och artikulerar med två grenar av maxillabenet.
Kvadratbenet och käk- och palatopterygoidbågarna är mer eller mindre rörliga för att möjliggöra den utbredning som krävs vid passage av bytesdjur, som ofta vida överstiger munnens storlek. Av samma anledning är underkäkens ramar, som består av dentala, spleniala, vinkelformiga och artikulära element, med tillägg av en koronoid hos boa och några andra små familjer, förbundna vid symphysen av ett mycket utdragbart elastiskt ligament.
Underkäksapparaten är reducerad till ett par broskiga filament som ligger under luftstrupen och är förenade framtill.
Det finns olika modifikationer beroende på släktena. Ett stort hål kan finnas mellan frontalbenen och basisphenoid (Psammophis, Coelopeltis); maxillärbenet kan vara mycket förkortat och rörligt vertikalt, som hos Viperidae; pterygoiderna kan smalna av och konvergera bakåt, utan någon förbindelse med quadraten, som hos Amblycephalidae; supratemporal kan vara mycket förminskad och kilas in mellan de intilliggande benen i kraniet; quadrate kan vara kort eller extremt stor; prefrontalerna kan förenas i en medial sutur framför frontalerna; dentary kan vara fritt rörlig och lösgöras från artikulären baktill.
Avvikelsen från den normala typen är ännu mycket större när vi betraktar de degraderade maskliknande medlemmarna av familjerna Typhlopidae och Glauconiidae, hos vilka skallen är mycket kompakt och maxillären mycket reducerad. Hos de förstnämnda är detta ben löst fäst vid den nedre delen av kraniet; hos de sistnämnda gränsar det till munnen och är suturellt sammanfogat med premaxillären och prefrontalen. Hos båda saknas tvärbenet och supratemporalbenet, men koronoidelementet finns i mandibeln.
Led i ormskallenRedigera
Rött A: leden mellan mandibeln och quadraten. Den är analog med leden i däggdjurens käkar.
Röd B: leden mellan quadrate och supratemporal. Den är mycket rörlig i de flesta riktningar, vilket möjliggör ett större gap (dvs. ormen kan öppna munnen bredare) och större flexibilitet i käken.
Röd C: leden mellan prefrontal och maxilla. Den gör det möjligt för överkäken att svänga i fotografiets plan, och även om den inte ökar gapet underlättar den den komplexa åtgärd genom vilken ormen drar in bytet i munnen.
Grön A: leden mellan frontalbenet och näshuvudbenet. Den gör det möjligt för näsan att vända sig uppåt något, vilket ökar gapet och underlättar sväljningen.
Grön B: gör det möjligt för underkäkarna att böja sig utåt, vilket ytterligare ökar gapet.
Blå: leden mellan supratemporalbenet och parietalbenet. Orörlig, med undantag för Dasypeltis.
Ormens tänderEdit
Hos de flesta ormar är tänderna placerade på underkäkens tandben, överkäken, gombenet och den laterala pterygoidplattan. De sistnämnda bildar en ”inre rad” av tänder som kan röra sig separat från resten av käkarna och används för att hjälpa till att ”gå” med käkarna över bytet. Flera ormlinjer har utvecklat gift som vanligtvis avges av specialiserade tänder, så kallade huggtänder, som sitter på överkäken.
De flesta ormar kan placeras i en av fyra grupper, baserat på deras tänder, som korrelerar starkt med gift och linje.
AglyphEdit
Aglyfiska ormar (som saknar räfflor) har inga specialiserade tänder; varje tand är likartad i form och ofta i storlek. När tänderna varierar i storlek, som hos vissa fågelätare, varierar de inte i form. De flesta aglyfiska ormar är icke giftiga; vissa, som Thamnophis, anses vara lindrigt giftiga. Egenskapen är inte en synapomorfi.
OpisthoglyfEdit
Opisthoglyfiska (”bakåtriktade rännor”) ormar har ett gift som injiceras av ett par förstorade tänder på baksidan av överkäkarna, som normalt vinklar sig bakåt och är räfflade för att kanalisera giftet in i sticket. Eftersom dessa tänder inte är placerade framtill i munnen kallas detta arrangemang i folkmun för ”bakre tänder”. För att gifta ett byte måste en opisthoglyfisk orm flytta bytet till bakre delen av munnen och sedan penetrera det med sina huggtänder, vilket innebär svårigheter med stora byten även om de snabbt kan flytta mindre byten i position. Den opisthoglyfiska tandställningen förekommer minst två gånger i ormarnas historia. Giftet från vissa opisthoglyfiska ormar är tillräckligt starkt för att skada människor; särskilt herpetologerna Karl Schmidt och Robert Mertens dödades av en boomslang respektive en kvistorm, efter att var och en av dem underskattat effekterna av bettet och underlåtit att söka läkarhjälp. Opisthoglyfiska ormar finns i familjen Colubridae.
ProteroglyfEdit
Proteroglyfiska ormar (med framåtgående räfflor) har förkortade överkäkar som bär på få tänder med undantag för en betydligt förstorad huggtand som pekar nedåt och som är helt vikta runt giftkanalen och bildar en ihålig nål. Eftersom huggtänderna bara är en bråkdel av en tum långa även hos de största arterna måste dessa ormar hänga kvar, åtminstone tillfälligt, när de injicerar sitt gift. Vissa spottkobror har modifierade tandspetsar som gör att de kan spruta gift mot angriparens ögon. Denna form av tandbildning är unik för elapider.
SolenoglyphEdit
Solenoglyfiska ormar (piprännor) har den mest avancerade giftleveransmetoden av alla ormar. Varje överkäke är reducerad till en knöl som bär upp en enda ihålig huggtand. Tänderna, som kan vara så långa som halva huvudets längd, är vikta mot munnen och pekar bakåt. Skallen har en rad samverkande element som ser till att huggtänderna roterar in i bettposition när käkarna öppnas. Solenoglyfiska ormar öppnar munnen nästan 180 grader, och huggtänderna svänger in i ett läge som gör att de kan tränga djupt in i bytet. Även om solenoglyfernas gift vanligtvis är mindre giftigt än proteroglyfernas gör detta system det möjligt för dem att injicera stora mängder gift på djupet. Denna form av tänder är unik för huggormar.
UndantagEdit
Ett fåtal ormar överensstämmer inte med dessa kategorier. Atractaspis är solennoglyfisk men huggtänderna svänger ut i sidled, vilket gör att den kan slå till utan att öppna munnen, vilket kanske gör det möjligt för den att jaga i små tunnlar. Scolecophidia (blinda grävande ormar) har vanligtvis få tänder, ofta bara i överkäken eller underkäken.
Informell eller populär terminologiRedigera
Samlingsnamn för de olika typerna av ormtänder härstammar till stor del från äldre litteratur, men förekommer fortfarande i informella publikationer. Aglyfiska ormar kallas vanligen för tandlösa, opisthoglyfiska ormar bakåtfångade eller bakåtfångade och både proteroglyfiska och solenoglyfiska ormar benämns som framfångade.
Taxonomisk nyckel för skallemodifieringarEdit
Modifieringar av kraniet hos de europeiska släktena:
- I. Quadrate artikulerar med kraniet, supratemporal saknas; mandibeln är mycket kortare än kraniet, med koronoidben; maxillären är liten, på nedre sidan av kraniet; pterygoiderna sträcker sig inte till quadrate; nasalerna bildar långa suturer med premaxillären, prefrontalerna och frontalerna: Typhlops.
- II. Quadrate hänger från supratemporal; mandibeln är minst lika lång som skallen; pterygoiderna sträcker sig till quadrate eller mandibeln.
- A. Underkäke med koronoidben; nasalerna har suturkontakt med frontalerna och prefrontalerna; tvärbenet är kort och sticker inte mycket ut utanför kraniet; maxillärbenet är inte hälften så långt som underkäken, som inte är längre än skallen (till bakhuvudet): Eryx.
- B. Inget koronoidben; nasalerna är isolerade.
- 1. Maxillary långsträckt, inte rörlig vertikalt.
- a. Maxillären halvt så lång som mandibeln.
- Supratemporal halvt så lång som skallen, sticker ut långt utanför kraniet; mandibeln är mycket längre än skallen: Tropidonotus.
- Supratemporal inte halvt så lång som skallen, sticker ut långt utanför kraniet; underkäken är mycket längre än skallen: Zamenis.
- Supratemporal inte halvt så lång som skallen, sticker ut något längre än kraniet; underkäken är mycket längre än skallen: Coluber.
- Supratemporal inte hälften så lång som skallen, inte utskjutande utanför kraniet; underkäken inte längre än skallen: Coronella, Contia.
- b. Maxillary inte hälften så lång som mandibeln, som är längre än skallen; supratemporal inte hälften så lång som skallen, skjuter ut utanför kraniet.
- Quadrate längre än supratemporal; maxillary mycket längre än quadrate, nästan rakt framför prefrontal; en stor vakuitet mellan frontalbenen och basisphenoid: Coelopeltis.
- Quadrate inte längre än supratemporal; maxillary lite längre än quadrate, starkt böjd framför prefrontal: Macroprotodon
- Quadrate längre än supratemporal; maxillary lite längre än quadrate, nästan rakt framför prefrontal: Tarbophis
- 2. Maxillär mycket förkortad och erektil; supratemporal inte hälften så lång som skallen; mandibeln mycket längre än skallen; basioccipital med en stark process.
- Maxillärbenet fast: Vipera.
- Maxillärbenet ihåligt: Vipera.
- Maxillärbenet ihåligt: Vipera: Ancistrodon.
- Kotorna är 130 till 500 – i de europeiska formerna 147 (Vipera ursinii) till 330 (Coluber leopardinus).