Diskussion
Englisk översättning av Herings klassiska uppsats om carotis sinusnerven
Översättningen nedan är från Herings uppsats från 1924, ”Ueber die Wand des Sinus caroticus als Reizempfänger und den Sinusnerv als zentripetale Bahn für die Sinusreflexe”, vilket kan översättas till ”Om väggen i karotis sinus som stimulusmottagare och sinusnerven som en centripetal bana för sinusreflexerna”, och det är där som Hering rapporterade sina upptäckter om sinusnerven.
Med hjälp av det så kallade Czermaks vagala trycktestet fann jag att dess effekter inte är resultatet av tryck på vagalnerven och mekanisk irritation av dess hjärthämmande fibrer, utan beror på en reflex från sinus carotis, som ligger vid ursprunget till den inre halspulsådern. Jag fann också en andra reflex som utgår från karotis sinus och som har en ganska kraftig effekt på blodtryckssänkningen. Båda reflexerna, den hjärthämmande och den vasodilaterande, försvann efter denervering av sinus carotis. Denerveringen åstadkoms genom dissektion och avlägsnande av de vävnader som ligger inom karotisbifurkationen. Dessutom fastställde jag att den övre larynxnerven inte spelade någon roll för sinusreflexerna eller för karotiskompressionstestet. Jag nämnde i en anteckning: ”De nerver som blev icke-funktionella vid denervering av sinusreflexerna kommer från det övre cervikala ganglionet i det sympatiska nervsystemet. Jag gjorde denna observation på en större hund.” Utifrån dessa rent anatomiska fynd kan det inte tydligt avgränsas om dessa centripetala sinusnerver härstammar från det sympatiska gangliet eller till den intilliggande vagala nerven; därför bestämde jag mig för att ytterligare undersöka sinusnervens förlopp.
Jag dissekerade det övre cervikala ganglionet hos kaniner, vilket är enklare än hos hundar, och fann att sinusreflexerna kvarstår efter avlägsnande av det övre cervikala ganglionet i det sympatiska nervsystemet.
Det var mycket osannolikt att en sådan observation skulle skilja sig hos hundar. Men innan jag utförde samma experiment på hundar kom jag ihåg en anmärkning från min tidigare lärare Ph. Knoll 1885 om att den glossopharyngeala nerven var en depressornerv. Den informationen inspirerade mig att exponera den glossofaryngeala nerven omedelbart efter dess utgång från skallbasen hos hundar. I de efterföljande experimenten på både hundar och kaniner resulterade delningen av en gren av den glossofaryngeala nerven i att de ovan nämnda reflexerna försvann. Det är den första grenen av den glossofaryngeala nerven som visualiseras efter dess utgång från skallbasen och jag kommer att referera till denna nerv som sinusnerven.
Med transektion av sinusnerven denerveras sinus carotis, blodtrycket ökar och klämreaktionen avskaffas. Detta innebär att hjärtfrekvensen och det arteriella blodtrycket inte sjunker när sinusklämman appliceras. På samma sätt ökar inte heller det arteriella blodtrycket och hjärtfrekvensen längre efter ocklusion av den gemensamma halspulsådern.
Så utgör sinusnerven en analog för depressornerven, som hos kaniner löper isolerat längs samma förlopp som sinusnerven.
Då transektionen av sinusnerven avskaffar sinusreflexerna, kan irritation av nerven framkalla dessa reflexer. Elektrisk stimulering av den centrala stumpen av den transekterade sinusnerven utlöser samma reaktion som stimulering av sinus carotis. Effekterna av stimulering av sinusnerven är starkare än stimulering av en depressornerv. Historiskt sett är beskrivningen av depressornerv motsatsen till beskrivningen av sinusnerven. Depressornerven identifierades först och mycket senare erkändes aortikaroten som dess utgångspunkt. Sinusnerven identifierades ett halvår efter det att reflexernas ursprung, sinus carotis, upptäcktes.
Såvitt jag vet finns det ingen definierad term som beskriver sinusnerven trots att den beskrivs i en anatomisk lärobok där den i figur 776 i Spalteholz’ handbok framträdde som en gren av den glossofaryngeala nerven, som sträcker sig till sinusregionen i den inre halspulsådern och som har en förbindelse med ganglien vagal.Det finns några ytterligare observationer som förtjänar att nämnas.
Vid injektion av varm Ringerlösning, normal koksaltlösning eller destillerat vatten i karotisbifurkationens periferi sjunker blodtrycket beroende på vätskemängd och injektionshastighet. Vid varje injektion rycker djuret till. Blodtrycket sjunker även om adrenalin injiceras eftersom vätskans kvalitet inte spelar någon roll.
Detta förklarar den dubbla, tidsmässigt spatiala vagala effekten som Biedl och Reiner observerade vid injektion av binjurextrakt i periferin av karotisbifurkationen hos hunden; den initiala effekten utlöser de sinusreflexer som avskaffas vid denervering.
I vissa fall noterade jag en ökad excitabilitet i sinus carotis. En kanin (försök 128), där man fjorton dagar tidigare hade ligerat båda de gemensamma halspulsådern proximalt till sköldkörtelartären och där båda depressornerverna hade transekterats sex dagar efteråt, uppvisade en ökad känslighet hos sinus carotis. Under klämförsöket förblev blodtrycket lågt under lång tid, t.ex. 12 minuter, och ökade igen efter att klämman öppnats på nytt, medan annars under närvaro av klämman tryckhöjningen sker tidigare. En dragkraft vid karotisbifurkationen kan också hålla trycket lågt under en viss tid.
I den tidigare nämnda kaninen (försök 128) var båda vertebrala artärerna mycket snirkliga. Korsstängning resulterade i en betydande ökning av trycket, som gradvis minskade i vågor. Andningsmönstret motsvarade vågorna. Toppandning förekom oftare och med större amplitud, medan vågdalandning var mindre frekvent och av mindre amplitud.
Jag noterade också en ökning av känsligheten efter injektion av 5 % normal koksaltlösning i karotisbifurkationens periferi. Det verkade som om tryckminskningen under injektionen var större vid på varandra följande injektioner med vissa tidsintervall och vid klamptestet minskade trycket mer signifikant.
I en kanin observerade jag ett medelblodtryck på 125 mm Hg 14 dagar efter denerveringen av både bihåle- och depressornerverna, ett markant högre blodtryck än normalt (vanligtvis runt 90 mm Hg).
I kaniner kunde jag tydligt skilja mellan effekterna av larynxtryckstestet och sinustryckstestet genom transektion av båda de övre larynxnerverna.
I det här läget vill jag betona den mekaniska känsligheten hos depressornerven hos kaniner. Även noggrann lyftning av de transekterade nerverna från såret, placering på elektroderna osv. resulterade alla i en minskning av trycket. Även en subtil sträckning av en oskuren nerv resulterar ofta i mycket starka effekter.