Mitokondriernas primära funktion är andning, där katabolism av substrat kopplas till syntes av adenosintrifosfat (ATP) via oxidativ fosforylering (OxPhos). Organiska syror som pyruvat och malat som produceras i cytosolen oxideras i mitokondrierna genom tricarboxylsyracykeln (TCA) och därefter genom elektrontransportkedjan (ETC). Den energi som frigörs genom denna oxidation används för att syntetisera ATP, som sedan exporteras till cytosolen för att användas vid biosyntes och tillväxt. I växter är mitokondriernas sammansättning relativt komplex och flexibel och har specifika vägar för att möjliggöra kontinuerlig överlevnad under abiotisk stressexponering och för att stödja fotosyntetiska processer i upplysta blad.
Växtmitokondrier är organeller med dubbla membran där det inre membranet är invaginerat för att bilda veck som kallas cristae för att öka membranets yta. Det yttre membranet innehåller relativt få proteiner (<100) och är permeabelt för de flesta små föreningar (<Mr = 5 kDa) på grund av närvaron av det porbildande proteinet VDAC (voltage dependent anion channel), som tillhör porinfamiljen av jonkanaler. Det inre membranet är organellens huvudsakliga permeabilitetsbarriär och kontrollerar molekylernas rörelse med hjälp av en rad bärarproteiner, varav många tillhör mitokondriella substratbärarfamiljen (MSCF). Det inre membranet rymmer också de stora komplex som utför elektronöverföring i två sammankopplade banor som avslutas med två terminala oxidaser. Det är också platsen för oxidativ fosforylering (OxPhos) och innehåller en icke-fosforylerande bypass av den klassiska ETC. Det inre membranet omsluter också den lösliga matrisen som innehåller enzymerna i TCA-cykeln och många andra lösliga proteiner som är involverade i en myriad av mitokondriella funktioner.
Mitokondrier är halvautonoma organeller med egna DNA-, proteinsyntes- och nedbrytningsmaskinerier. De proteiner som kodas av mitokondriernas arvsmassa genomgår en rad post-transkriptionella och post-translationella bearbetningar under sin syntes. Mitokondriegenomet kodar också för ett antal pollenabortrelaterade gener som är involverade i kontrollen av växternas fertilitet i en process som kallas cytoplasmatisk manlig sterilitet (CMS). Dessa CMS-plantor används för att producera hybrider som gynnas av hybridstyrka eller heteros, vilket ger större biomassa och avkastning. Mitokondriernas genom kodar dock bara för en liten del av de proteiner som ingår i mitokondrien; resten kodas av kärngener och syntetiseras i cytosolen. Dessa proteiner transporteras sedan in i mitokondrien av proteinimportmaskineriet och sätts samman med de mitokondrisyntetiserade subenheterna för att bilda de stora andningskomplexen och andra proteiner.
Stresttolerans är en mycket komplex egenskap, som involverar en mängd olika utvecklingsprocesser, fysiologiska och biokemiska processer. Jämfört med andra organeller är växters mitokondrier oproportionerligt involverade i stresstolerans, förmodligen på grund av att de är en konvergenspunkt mellan metabolism, signalering och cellöde . Mitokondrier är också platsen för produktion av reaktiva syrearter (ROS), med ubiquinonpoolen och komponenter i komplex I och komplex III som de viktigaste produktionsplatserna. Nyligen har komplex II också visat sig producera betydande mängder superoxid. Under normala stabila förhållanden kontrolleras ROS-produktionen av en komplex uppsättning antioxidativa enzymer och små molekyler som avskiljer ROS och begränsar mitokondriella och cellulära skador. Under vissa förhållanden kan dock detta försvar bli överväldigat och ROS ackumuleras, vilket leder till skador på proteiner, lipider och DNA.
Antalet mitokondrier per cell varierar med vävnadstypen, där mer aktiva celler med höga energibehov, t.ex. i växande meristem, i allmänhet är utrustade med ett större antal mitokondrier per enhet cellvolym och dessa uppvisar vanligen snabbare andningshastigheter. Forskningen om växters mitokondrier har utvecklats snabbt under de senaste decennierna i och med att det finns tillgång till genomsekvenser för ett stort antal modellväxter och kulturväxter. De senaste framträdande temana inom forskningen om växters mitokondrier är bland annat att koppla mitokondriernas sammansättning till stressreaktioner i miljön och hur denna oxidativa stress påverkar mitokondriernas funktion. På samma sätt har intresset för mitokondriernas signalkapacitet (den roll som reaktiva syrearter, retrograd och anterograd signalering spelar) avslöjat transkriptionsförändringarna hos stressresponsiva gener som en ram för att definiera specifika signaler som utgår till och från mitokondrien. Det har också funnits ett stort intresse för RNA-metaboliska processer i växternas mitokondrier, inklusive RNA-transkription, RNA-redigering, splicing av grupp I- och grupp II-introner samt RNA-nedbrytning och translation. Trots att växternas mitokondrier identifierades för mer än 100 år sedan är de fortfarande ett viktigt forskningsområde inom växtvetenskapen.
Tabell 1
Medarbetare till specialnumret ”Plant Mitochondria”.
| Författare | Titel | Tema | Typ |
|---|---|---|---|
| Arimura et al. | Kold behandling inducerar övergående mitokondriefragmentering i Arabidopsis thaliana på ett sätt som kräver DRP3A men inte ELM1 eller en ELM1-liknande homolog, ELM2 | Abiotisk stress | Originalforskning |
| Robles et al. | Karakteriseringen av Arabidopsis mterf6-mutanter avslöjar en ny roll för mTERF6 i tolerans mot abiotisk stress | Abiotisk stress | Originalforskning |
| Rurek et al. | Köld- och värmestress förändrar på olika sätt både blomkålsrespirationen och olika mitokondriella proteiner, inklusive OXPHOS-komponenter och matrisenzymer | Biotisk stress | Originalforskning |
| Rurek et al. | Mitokondriell biogenes i olika blomkålsodlingar under mild och svår torka. Försämrad samordning av utvalda transkript- och proteomresponser och reglering av olika multifunktionella proteiner | Abiotisk stress | Originalforskning |
| Reddemann et al. | Rekombinationshändelser som involverar atp9-genen är associerade med manlig sterilitet hos CMS PET2 i solros | Cymiddlelasmisk manlig sterilitet | Originalforskning |
| Štorchová et al. | The Role of Non-Coding RNAs in Cymiddlelasmic Male Sterility in Flowering Plants | Cymiddlelasmic Male Sterility | Review |
| Mansilla et al. | Mitokondriekomplex IV:s komplexitet: En uppdatering av biogenesen av cytokrom c-oxidas i växter | Oxidativ fosforylering | Review |
| Podgórska et al. | Syretäthetskällsberoende förändringar i den centrala sockermetabolismen upprätthåller cellväggsammansättningen i mitokondriekomplex I-defekt frostbit1 och påverkar sekundärt programmerad celldöd | OxPhos | Original Research |
| Velada et al. | AOX1-underfamiljens genmedlemmar i Olea europaea cv. ”Galega Vulgar”-genkarakterisering och uttryck av transkript under IBA-inducerad in vitro adventiv rotning | OxPhos | Original Research |
| Wanniarachchi et al. | Alternativa andningsvägskomponentgener (AOX och ND) i ris och korn och deras reaktion på stress | OxPhos | Original Research |
| Podgórska et al. | Suppression av externt NADPH-dehydrogenas-NDB1 i Arabidopsis thaliana ger förbättrad tolerans mot ammoniumtoxicitet via effektiv glutation/Redoxmetabolism | OxPhos | Original Research |
| Avelange-Macherel et al. | Dekodning av den avvikande subcellulära placeringen av två mycket likartade paraloga LEA-proteiner | Proteinimport | Original Research |
| Kolli et al. | Plant Mitochondrial Inner Membrane Protein Insertion | Protein Import | Review |
| Zhao et al. | The Roles of Mitochondrial Inner Membrane Protein Transfer in Plants: A Source and a Pool | Proteinimport | Originalforskning |
| Dolzblasz et al. | Förlust av meristemproliferation i växter som saknar det mitokondriella proteaset AtFTSH4 | Proteinsyntes och nedbrytning | Originalforskning |
| Opalińska et al. | Identifiering av fysiologiska substrat och bindningspartners för det mitokondriella proteaset FTSH4 i växter genom en fällapprocess | Proteinsyntes och proteinnedbrytning | Originalforskning |
| Robles et al. | Emerging Roles of Mitochondrial Ribosomal Proteins in Plant Development | Protein Synthesis and Degradation | Review |
| Zmudjak et al. | Analys av rollerna hos proteinerna Arabidopsis nMAT2 och PMH2 ger nya insikter i regleringen av grupp II-intronsplicering i land- och växtmitokondrier | Proteinsyntes och nedbrytning | Originalforskning |
| Mao et al. | Nitric Oxide Regulates Seedling Growth and Mitochondrial Responses in Aged Oat Seeds | ROS & Antioxidants | Original Research |
Ett antal forskningsartiklar i det här specialnumret fokuserade på mitokondriernas svar på abiotisk stress, med studier som undersökte termisk stress (både varm och kall), salthalt och torka. Arimura et al. visade att kallinducerad mitokondriell fission (som tidigare troddes involvera verkan av både ett dynaminrelaterat protein) DRP3A och en annan växtspecifik faktor ELM1, endast kräver DRP3A i Arabidopsis. Samtidigt visade de att en ELM1-paralog (ELM2) endast tycktes ha en begränsad roll i mitokondriell fission i en elm1-mutant, vilket tyder på att Arabidopsis har en unik, köldinducerad mitokondriell fission som endast involverar DRP3A för att kontrollera mitokondriernas storlek och form. De mitokondriella transkriptionstermineringsfaktorerna (mTERF) som är involverade i kontrollen av organellär genuttryck (OGE) med mutationer i vissa karakteriserade mTERF (vilket resulterar i växter som har förändrade reaktioner på salt, hög ljusstyrka, värme eller osmotisk stress), vilket tyder på att dessa proteiner spelar en roll för abiotisk stresstolerans. Här visade Robles et al. att den starka funktionsförlustmutanten mterf6-2 var överkänslig för NaCl och mannitol under fröplantans etablering, medan mterf6-5 visade en större känslighet för värme senare under utvecklingen. Rurek et al. presenterade ett par forskningsartiklar som använde fysiologiska, proteomiska och transkriptanalysmetoder för att undersöka värme- (varmt och kallt) och torkresponsen hos blomkåls mitokondrier. I de termiska studierna identifierade de ett antal proteiner som reagerade på temperatur, bland annat komponenter av OxPhos, fotorespiration, porinisoformer och TCA-cykeln. På samma sätt sågs i analysen av torka, där tre olika blomkålsodlingar undersöktes, att både OxPhos-komponenter och porin-isoformer förändrades i abundans, vilket indikerar en signifikant differentiell inverkan på mitokondriell biogenes mellan de tre odlingarna, vilket ger oss nya insikter i de abiotiska stressreaktionerna hos Brassica-släktet.
Mal sterilitet hänvisar till en växts oförmåga att producera livskraftigt pollen. Den kan förmedlas genom kärngener som leder till genisk manlig sterilitet (GMS) eller genom mitokondriella proteiner som interagerar med kärngener, vilket leder till cytoplasmatisk manlig sterilitet (CMS). Både GMS och CMS används i stor utsträckning inom jordbruksproduktionen för framställning av hybridgrödor som drar nytta av heterosis. I detta specialnummer presenterar Štorchová en omfattande genomgång av icke-kodande RNA:s roll i CMS hos blommande växter, medan Reddemann och Horn presenterade forskning som undersöker atp9:s roll i den manliga steriliteten av CMS PET2 i solros. Här visade de att CMS PET2, som har potential att bli en alternativ CMS-källa för kommersiell förädling, har en duplicerad atp9 med ett 271-bp-instick i 5′-regionen av en av atp9-generna som resulterar i två unika öppna läsramar (orf288 och orf231). Den minskade anterspecifika samtranskriptionen av dessa öppna läsramar i fertilitetsåterställda hybrider stödjer deras inblandning i hansterilitet i CMS PET2.
Totalt fem artiklar som vi skickade in undersökte OxPhos, varav två var inriktade på att identifiera icke-fosforylerande förbigångar av den klassiska ETC. Wanniarachchi et al. identifierade och karakteriserade det alternativa oxidaset (AOX) och typ II NAD(P)H-dehydrogenaserna (NDs) i ris och korn, medan Velada et al. karakteriserade AOX1-underfamiljen i Olea europaea cv. Galega Vulgar (europeisk oliv). Podgórska et al. undersökte komplex 1-mutanten fro1 (frostbite 1) som har en punktmutation i 8 kDa Fe-S-underenheten NDUFS4 som odlas på olika kvävekällor. När dessa växter odlades på NO3- uppvisade de ett kolflöde mot kväveassimilation och energiproduktion, medan integreringen av cellulosa i cellväggen begränsades. Däremot visade de förbättrad tillväxt på NH4+ och inte det förväntade ammoniumtoxicitetssyndromet. På samma sätt visade Podgórska et al. att plantor med externt NADPH-dehydrogenas (NDB1) som är nedsatt var resistenta mot NH4+-behandling och hade mildare symtom på oxidativ stress med lägre ROS-ackumulering och induktion av glutationsperoxidas-liknande enzymer och peroxiredoxiner som antoxidanter. Mansilla et al. gjorde en omfattande genomgång av sammansättningen och biogenesen av den terminala syreacceptorn cytokom c-oxidas (komplex IV) i jäst, däggdjur och växter. Detta visade att även om växter behåller många biogenesegenskaper som är gemensamma för andra organismer har de också utvecklat växtspecifika egenskaper.
Då majoriteten av de proteiner som fungerar i mitokondrier importeras från nukleärt kodade cytosoliskt syntetiserade proteiner, är studier som förstår processen för hur mitokondriell proteinimport styrs och regleras av avgörande betydelse för att förändra mitokondriella funktioner. Här undersökte Zhao et al. den intergenomiska överföringen (IGT) ur ett brett evolutionärt perspektiv genom att få tillgång till data från kärn-, mitokondrie- och kloroplastgenom i 24 växter och visade att mitokondriell överföring sker i alla undersökta växter. Dessutom har Avelange-Macherel et al. Vi har använt två paraloger av LEA (Late Embryogenesis Abundant Proteins) (LEA38 (mitokondriell) och LEA2 (cytosolisk)) för att undersöka hur aminosyrasekvensen av mitokondriella målsekvenser (MTS) påverkar den subcellulära lokaliseringen. De visade att de genom att kombinera substitution, laddningsinvasion och segmentbyte kunde omdirigera LEA2 till mitokondrier, vilket ger en förklaring till förlusten av mitokondriell lokalisering efter duplicering av den ursprungliga genen. Kolli et al. gav en fullständig genomgång av unika aspekter av insättning av proteiner i växters mitokondriella inre membran med Complex IV som fallstudie, vilket avslöjade användningen av Tat-maskineriet för membraninsättning av Rieske Fe/S-proteinet.
Två artiklar undersökte det mitokondriella proteaset FTSH4, varav den ena tittade på effekten av en ftsh4-mutant på meristemproliferation , och den andra identifierade fysiologiska substrat och interaktionspartners med hjälp av en fällapprocess och masspektrometri. Dolzblasz et al. visade att plantor som saknar AtFTSH4 uppvisar ett tillväxtstillestånd vid både skottets och roten apikala meristem när de odlas vid 30 °C, och att detta stillestånd orsakas av dysreglering av cellcykeln och förlust av cellidentitet. Opalińska et al. avslöjade ett antal nya förmodade måltavlor för FTSH4, däribland den mitokondriella pyruvatbäraren 4 (MPC4), presequence translocase-associated motor 18 (PAM18) och succinatdehydrogenas (SDH)-underenheterna. Dessutom visade de att FTSH4 är ansvarig för nedbrytningen av oxidativt skadade proteiner i mitokondrier. Växtmitokondrier innehåller många grupp II-introner som ligger i gener. Här visade Zmudjak et al. att nMAT2-maturaset och RNA-helikaset PMH2 associerar med sina intron-RNA-mål i stora ribonukleoproteinpartiklar in vivo och att splicing-effektiviteten hos de gemensamma intron-målen för nMAT2 och PMH2 påverkas starkare i en dubbel nmat2/pmh2-mutantlinje. Tillsammans tyder detta på att dessa proteiner fungerar som komponenter i ett proto-spliceosomalt komplex i växternas mitokondrier. Robles et al. ger en grundlig genomgång av de fenotypiska effekter på växtutvecklingen som uppvisas av mutanter av mitoribosomala proteiner (mitoRPs) och hur de bidrar till att klarlägga växters mitoRPs funktion, de mekanismer som kontrollerar organellens genuttryck och deras bidrag till växttillväxt och morfogenes.
Mao et al. undersökte appliceringen av 0,05 mM NO i åldrade havrefrön och såg en förbättring av fröets vitalitet och en ökad H2O2-avskiljningskapacitet i mitokondrier. Detta åtföljdes av högre aktiviteter hos CAT, GR, MDHAR och DHAR i AsA-GSH-avskiljningssystemet, ökade TCA-cykelrelaterade enzymer (malatdehydrogenas, succinat-CoA-ligas, fumarathydratas) och aktiverade alternativa vägar.
De 19 bidrag som publiceras i detta specialnummer illustrerar sammantaget framstegen inom området växtmitokondrier och jag ser fram emot att få träffa växtmitokondrierna vid nästa halvårsmöte i Ein Gedi, Israel (https://www.icpmb2019.com/).