Putamen

Hjärnan: Putamen
Koronalt snitt av hjärnan genom främre kommissuren. (Putamen markerad i mitten till höger.)
Koronalt snitt av hjärnan genom den tredje ventrikelns mellanliggande massa. (Putamen markerad överst.)
Latin	’
Grays	subjekt #189 34
del av
Komponenter
Arterie
Vein
Hjärninformation/UW	hier-212
MeSH

Putamen är en rund struktur som ligger vid basen av främre hjärnan (telencefalon). Putamen och caudatakärnan bildar tillsammans det dorsala striatum. Den är också en av strukturerna i de basala ganglierna. Genom olika banor är den huvudsakligen kopplad till substantia nigra och globus pallidus. Putamenens huvudsakliga funktion är att reglera rörelser och påverka olika typer av inlärning. Den använder sig av dopaminmekanismer för att utföra sina funktioner. Putamen spelar också en roll vid degenerativa neurologiska sjukdomar, som Parkinsons sjukdom.

Historia

Ordet ”putamen” kommer från latin och syftar på det som faller av vid beskärning, från ”puto”, att beskära. Det uttalas pyu-ta´men.

Förr i tiden genomfördes mycket få studier som var specifikt inriktade på putamen. Det har dock gjorts många studier om de basala ganglierna och hur de hjärnstrukturer som ingår i dem interagerar med varandra. På 1970-talet gjordes de första inspelningarna av enskilda enheter med apor som övervakade pallidalneuronernas aktivitet i samband med rörelse.

Anatomi

Putamen är en struktur i framhjärnan, och tillsammans med caudatakärnan bildar den det dorsala striatum. Caudatus och putamen innehåller samma typer av neuroner och kretsar – många neuroanatomer anser att det dorsala striatum är en enda struktur, uppdelad i två delar genom en stor fiberbana, den inre kapseln, som passerar genom mitten. Tillsammans med globus pallidus utgör den den lentikulära kärnan. Putamen är också den yttersta delen av de basala ganglierna. Dessa är en grupp kärnor i hjärnan som är sammankopplade med hjärnbarken, thalamus och hjärnstammen. De andra delarna av basalganglierna omfattar dorsala striatum, substantia nigra, nucleus accumbens och den subtalamiska kärnan. De basala ganglierna hos däggdjur är förknippade med motorisk kontroll, kognition, känslor och inlärning. Basala ganglier finns på vänster och höger sida av hjärnan och har rostrala och kaudala divisioner. Putmen ligger i den rostrala divisionen som en del av striatum. Basalganglierna får input från hjärnbarken via striatum.

Putamen är sammankopplad med följande strukturer:

Caudate Nucleus

Caudaten samarbetar med putamen för att ta emot input från hjärnbarken. De kan betraktas som ”ingången” till de basala ganglierna. Nucleus accumbens och mediala caudatus tar emot input från frontalcortex och limbiska regioner. Putamen och caudate är gemensamt kopplade till substantia nigra, men det mesta av deras output går till globus pallidus.

Substantia Nigra

Substantia nigra innehåller två delar: substantia nigra pars compacta (SNpc) och substantia nigra pars reticulata (SNpr). SNpc får input från putamen och caudate och skickar information tillbaka. SNpr får också input från putamen och caudate. Den skickar dock inflödet utanför basala ganglierna för att styra huvud- och ögonrörelser. SNpc producerar dopamin, som är avgörande för rörelserna. SNpc är den del som degenererar vid Parkinsons sjukdom1.

Globus pallidus

Globus pallidus innehåller två delar: globus pallidus externa (GPe) och globus pallidus interna (GPi). Båda regionerna får input från putamen och caudate och kommunicerar med den subtalamiska kärnan. GPi sänder dock främst det hämmande resultatet från basalganglierna till thalamus. GPi skickar också några projektioner till delar av mellanhjärnan, som har antagits påverka hållningskontrollen1.

Fysiologi

Typer av vägar

För att kunna kontrollera rörelser måste putamenen interagera med de andra strukturerna som tillsammans med den utgör basalganglierna. Dessa inkluderar bland annat caudatakärnan och globus pallidus. Dessa två strukturer och putamen interagerar genom en rad direkta och indirekta hämmande vägar. Den direkta banan består av två hämmande banor som går från putamen till substantia nigra och den inre globus pallidus. Denna väg använder sig av neurotransmittorerna dopamin, GABA och substans P. Den indirekta vägen består av tre hämmande vägar som går från putamen och caudatakärnan till den yttre regionen av globus pallidus. Denna väg använder dopamin, GABA och enkefalin. När det finns samspel och trassel mellan de två typerna av banor uppstår ofrivilliga rörelser.

Dopamin

En av de viktigaste neurotransmittorerna som regleras av putamen är dopamin. När en cellkropp avfyrar en aktionspotential frigörs dopamin från de presynaptiska terminalerna i putamen och kaktuskärnan. Eftersom projektioner från putamen och caudatakärnan modulerar dendriterna i substantia nigra påverkar dopaminet substantia nigra, vilket påverkar den motoriska planeringen. Samma mekanism är inblandad i missbruk. För att kontrollera mängden dopamin i det synaptiska gapet och mängden dopamin som binds till postsynaptiska terminaler tar dopaminerga terminaler upp det överflödiga dopaminet.

Andra neurotransmittorer

Putamen spelar också en roll i regleringen av andra neurotransmittorer. Den frigör GABA, enkefalin, substans P, acetylkolin och tar emot serotonin och glutamat. Majoriteten av dessa neurotransmittorer spelar en roll i den motoriska kontrollen2.

Funktion: Motoriska färdigheter

Samtidigt som putamen har många funktioner har man dragit slutsatsen att den inte har någon specifik specialisering. Men eftersom putamen är sammankopplad med så många andra strukturer arbetar den tillsammans med dem för att kontrollera många typer av motoriska färdigheter. Dessa inkluderar kontroll av motorisk inlärning, motorisk prestation och uppgifter3, motorisk förberedelse4, specificering av rörelseamplituder5 och rörelsesekvenser6. Vissa neurologer antar att putamen också spelar en roll i valet av rörelse (som vid Tourettes syndrom) och det automatiska utförandet av tidigare inlärda rörelser (som vid Parkinsons sjukdom).7

I en studie fann man att putamen kontrollerar lemrörelser. Målet med denna studie var att fastställa om särskild cellaktivitet i putamen hos primater var relaterad till riktningen av lemrörelsen eller till det underliggande mönstret av muskelaktivitet. Två apor tränades i att utföra uppgifter som innebar att man rörde belastningar. Uppgifterna skapades så att rörelse kunde särskiljas från muskelaktivitet. Neuroner i putamen valdes ut för övervakning endast om de var relaterade både till uppgiften och till armrörelser utanför uppgiften. Det visades att 50 % av de neuroner som övervakades var relaterade till rörelseriktningen oberoende av belastningen8.

En annan gjordes för att undersöka rörelsens omfattning och hastighet med hjälp av PET-kartläggning av regionalt cerebralt blodflöde hos 13 människor. Rörelseuppgifter utfördes med en joystickstyrd markör. Statistiska tester gjordes för att beräkna rörelsernas omfattning och vilka regioner i hjärnan de korrelerar med. Man fann att ”ökande rörelseutbredning var förknippad med parallella ökningar av rCBF i bilaterala basala ganglier (BG; putamen och globus pallidus) och ipsilateral cerebellum”. Detta visar inte bara att putamen påverkar rörelsen utan också att den integrerar med andra strukturer för att utföra uppgifter9.

En studie gjordes för att specifikt undersöka hur basala ganglier påverkar inlärningen av sekventiella rörelser. Två apor tränades i att trycka på en serie knappar i en sekvens. De metoder som användes var utformade för att kunna övervaka väl inlärda uppgifter och nya uppgifter. Muscimol injicerades i olika delar av de basala ganglierna, och man fann att ”inlärningen av nya sekvenser blev bristfällig efter injektioner i den främre caudatan och putamen, men inte i den mellanliggande posteriora putamen”. Detta visar att olika områden i striatum används när man utför olika aspekter av inlärning av sekventiella rörelser10.

Roll i inlärning

I många studier har det visat sig att putamen spelar en roll i många typer av inlärning. Några exempel listas nedan:

Förstärkningsinlärning och implicit inlärning

Samtidigt som olika typer av rörelser påverkar putamen också förstärkningsinlärning och implicit inlärning11. Förstärkningsinlärning är att interagera med miljön och cateringåtgärder för att maximera resultatet. Implicit lärande är en passiv process där människor utsätts för information och förvärvar kunskap genom exponering. Även om de exakta mekanismerna inte är kända står det klart att dopamin och toniskt aktiva neuroner spelar en nyckelroll här. Toniskt aktiva neuroner är kolinerga interneuroner som avfyras under hela stimulusets varaktighet och avfyras med cirka 0,5-3 impulser per sekund. Toniska neuroner är motsatsen och avfyrar endast en aktionspotential när rörelse sker12.

Kategoriinlärning

En särskild studie använde sig av patienter med fokala lesioner på de basala ganglierna (särskilt putamen) på grund av stroke för att studera kategoriinlärning. Fördelen med att använda dessa typer av patienter är att de dopaminerga projektionerna till den prefrontala cortexen med större sannolikhet är intakta. Hos dessa patienter är det också lättare att relatera specifika hjärnstrukturer till funktionen eftersom skadan endast sker på ett specifikt ställe. Målet med den här studien var att fastställa om dessa lesioner påverkar inlärning av regelbaserade och informationsintegrerande uppgifter eller inte. Regelbaserade uppgifter inlärs genom hypotesprövning som är beroende av arbetsminnet. Informationsintegrerande uppgifter är uppgifter där noggrannheten maximeras när information från två källor integreras i ett skede före beslutsfattandet, vilket följer ett procedurbaserat system.

Sju deltagare med lesioner i basala ganglier användes i experimentet, tillsammans med nio kontrolldeltagare. Det är viktigt att notera att caudatet inte var påverkat. Deltagarna testades för varje typ av inlärning under separata sessioner, så att informationsprocesserna inte skulle störa varandra. Under varje session satt deltagarna framför en datorskärm och olika linjer visades. Dessa linjer skapades med hjälp av en randomiseringsteknik där slumpmässiga urval togs från en av fyra kategorier. För regelbaserade tester användes dessa prover för att konstruera linjer av olika längd och orientering som föll in i dessa fyra separata kategorier. Efter det att stimulus visades ombads försökspersonerna att trycka på 1 av 4 knappar för att ange vilken kategori linjen tillhörde. Samma process upprepades för uppgifter om informationsintegration, och samma stimuli användes, förutom att kategorigränserna roterades 45°. Denna rotation får försökspersonen att integrera den kvantitativa informationen om linjen innan den bestämmer vilken kategori den tillhör.

Det konstaterades att försökspersonerna i försöksgruppen var nedsatta när de utförde regelbaserade uppgifter, men inte informationsintegreringsuppgifter. Efter statistiska tester antogs det också att hjärnan började använda tekniker för informationsintegration för att lösa de regelbaserade inlärningsuppgifterna. Eftersom regelbaserade uppgifter använder hjärnans hypotesprövningssystem kan man dra slutsatsen att hjärnans hypotesprövningssystem skadades/försvagades. Det är känt att caudatan och arbetsminnena är en del av detta system. Därför bekräftades det att putamen är involverad i kategorin inlärning, konkurrens mellan systemen, feed-back-bearbetning i regelbaserade uppgifter och är involverad i bearbetningen av prefrontala regioner (som har att göra med arbetsminne och exekutiva funktioner). Nu vet man att det inte bara är basala ganglier och caudate som påverkar kategorilärandet13.

Ny forskning

Se: Hat

Nyliga, tentativa studier har föreslagit att putamen kan spela en roll i hjärnans ”hatkrets”. En nyligen genomförd studie gjordes i London av avdelningen för cell- och utvecklingsbiologi vid University College London. En fMRI gjordes på patienter medan de tittade på en bild av personer som de hatade och personer som var ”neutrala”. Under experimentet registrerades en hatpoäng för alla bilder. Aktiviteten i subkortikala områden i hjärnan innebär att hatkretsen involverar putamen och insula. Det har antagits att ”putamen spelar en roll i uppfattningen av förakt och äckel och kan vara en del av det motoriska system som mobiliseras för att vidta åtgärder.” Dessa forskare har också funnit att aktivitetsmängden i hatkretsen korrelerar med hur mycket hat en person förklarar, vilket skulle kunna få rättsliga konsekvenser när det gäller illvilliga brott14.

Patologi

Parkinsons sjukdom

Efter att ha upptäckt putamenens funktion har det blivit uppenbart för neurologer att putamenen och de basala ganglierna spelar en viktig roll vid Parkinsons sjukdom och andra sjukdomar som innebär degeneration av neuroner15. Parkinsons sjukdom är en långsam och stadig förlust av dopaminerga neuroner i substantia nigra pars compacta. Vid Parkinsons sjukdom spelar putamenen en nyckelroll eftersom dess in- och utgångar är sammankopplade med substantia nigra och globus pallidus. Vid Parkinsons sjukdom minskar aktiviteten i direkta vägar till inre globus pallidus och aktiviteten i indirekta vägar till yttre globus pallidus ökar. Tillsammans orsakar dessa åtgärder en överdriven hämning av thalamus. Detta är anledningen till att Parkinsons patienter har skakningar och har svårt att utföra ofrivilliga rörelser. Det har också noterats att Parkinsonpatienter har svårt att göra motorisk planering. De måste tänka på allt de gör och kan inte utföra instinktiva uppgifter utan att fokusera på vad de gör.

Andra sjukdomar och störningar

Följande sjukdomar och störningar är kopplade till putamen:

• Kognitiv försämring vid Alzheimers sjukdom16
• Huntingtons sjukdom
• Wilsons sjukdom
• Demens med Lewykroppar
• Corticobasal degeneration
• Tourettes syndrom
• Schizofreni
• Depression

Putamen hos andra djur

Putamen hos människor liknar i struktur och funktion andra djur. Därför har många studier om putamenen gjorts på djur (apor, råttor etc.), såväl som på människor.

Ytterligare bilder

Horisontell sektion av höger hjärnhalva.

Hjärnan

Humana hjärnans frontala (koronala) snitt

Tillägg ett foto till detta galleri

1Alexander GE, Crutcher MD. Funktionell arkitektur för basala gangliakretsar: neurala substrat för parallell bearbetning. Trends Neurosci. 1990 Jul;13(7):266-71. Recension.

2Crutcher, Michael D.Telefonintervju. 19 november 2008.

3DeLong MR, Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT. Basalgangliernas roll i kroppsrörelser. Hum Neurobiol. 1984;2(4):235-44.

4Alexander GE, Crutcher MD. Förberedelse för rörelse: neurala representationer av avsedd riktning i tre motoriska områden hos apan. J Neurophysiol. 1990 Jul;64(1):133-50.

5Delong MR, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT, Alexander GE. Funktionell organisation av de basala ganglierna: bidrag från studier av inspelning av enskilda celler. Ciba Found Symp. 1984;107:64-82.

6Marchand, William R. a c d; Lee, James N. a c d; Thatcher, John W. b c; Hsu, Edward W. a c d; Rashkin, Esther c; Suchy, Yana c d; Chelune, Gordon c d; Starr, Jennifer a c; Barbera, Sharon Steadman c. Putamen coactivation during motor task execution. Neuroreport. 19(9):957-960, 11 juni 2008.

7Griffiths P. D.; Perry R. H.; Crossman A. R. A detailed anatomical analysis of neurotransmitter receptors in the putamen and caudate in Parkinson’s disease and Alzheimer’s disease. Neuroscience Letters GRIFFITHS yr:1994 vol:169 iss:1-2 pg:68

8Crutcher MD, DeLong MR. Studier av enskilda celler i primatens putamen. II. Relationer till rörelseriktning och mönster av muskelaktivitet. Exp Brain Res. 1984;53(2):244-58.

9Turner RS, Desmurget M, Grethe J, Crutcher MD, Grafton ST. Motoriska subkretsar som förmedlar kontrollen av rörelsens omfattning och hastighet. J Neurophysiol. 2003 Dec;90(6):3958-66. Epub 2003 Sep 3.

10Shigehiro Miyachi, Okihide Hikosaka, Kae Miyashita, Zoltán Kárádi, Miya Kato Rand. Differentiella roller i apans striatum vid inlärning av sekventiella handrörelser. Exp Brain Res (1997) 115:1-5.

11Mark G. Packard and ¬ Barbara J. Knowlton. Inlärnings- och minnesfunktioner i de basala ganglierna. Annual Review of Neuroscience (Årlig översikt över neurovetenskap). Vol. 25: 563-593, mars 2002.

12Hiroshi Yamada, Naoyuki Matsumoto och Minoru Kimura. Toniskt aktiva neuroner i primatens caudatkärna och putamen kodar differentiellt för instruerade motivationsresultat av handling. The Journal of Neuroscience, 7 april 2004, 24(14):3500-3510

13Ell SW, Marchant NL, Ivry RB. 2006. Fokala putamen-skador försämrar inlärningen i regelbaserade, men inte informationsintegrerande kategoriseringsuppgifter. Neuropsychologia 44:1737-51

14Zeki S, Romaya JP. Neurala korrelat av hat. PLoS ONE 3(10): e3556. 29 oktober 2008.

15DeLong MR, Wichmann T. Circuits and circuit disorders of the basal ganglia. Arch Neurol. 2007 Jan;64(1):20-4. Review.

16de Jong LW, van der Hiele K, Veer IM, Houwing JJ, Westendorp RG, Bollen EL, de Bruin PW, Middelkoop HA, van Buchem MA, van der Grond J. Strongly reduced volumes of putamen and thalamus in Alzheimer’s disease: an MRI study. Brain (20 november 2008), awn278.

• BrainInfo at the University of Washington hier-212
• MeSH Putamen
• BrainMaps at UCDavis putamen
• Diagram at uni-tuebingen.de

Anterior olfactory nucleus – Anterior perforated substance – Olfactory bulb

Olfactory tract (Medial olfactory stria, Lateral olfactory stria) – Olfactory trigone

Substantia innominata (Meynerts basala optiska kärna) – Kärnan i det diagonala bandet

Brocas diagonala band – Stria terminalis

Hippocampus proper: CA1 – CA2 -CA3 – CA4

Dentate gyrus: Fascia dentata

Subiculum

Alveus – Fimbria – Perforant path – Schaffer collateral

|}

Denna sida använder sig av Creative Commons-licensierat innehåll från Wikipedia (visa författare).