Resultaten som presenteras här är baserade på:
A. Justo & D.S. Hibbett. 2011. Fylogenetisk klassificering av Trametes (Basidiomycota, Polyporales) baserad på ett dataset med fem markörer. Taxon 60(6): 1567-1583
Tillgänglig online eller på begäran till [email protected]
Abstrakt: Fylogenin hos Trametes och besläktade släkten studerades med hjälp av molekylära data från ribosomala markörer (nLSU, ITS) och proteinkodande gener (RPB1, RPB2, TEF1-alfa), och konsekvenserna för taxonomin och nomenklaturen för denna grupp beaktades. Separata dataset med enbart rDNA-data, enskilda dataset för var och en av de proteinkodande generna och ett kombinerat dataset med fem markörer analyserades. Molekylära analyser återfinner en starkt stödd trametoidklad som omfattar de flesta Trametes-arter (inklusive typen T. suaveolens, T. versicolor-gruppen och huvudsakligen tropiska arter som T. maxima och T. cubensis) tillsammans med arter av Lenzites och Pycnoporus och Coriolopsis polyzona. Våra uppgifter bekräftar positionerna för Trametes cervina (= Trametopsis cervina) i den phlebioida kladen och för Trametes trogii (= Coriolopsis trogii) utanför den trametoida kladen, nära besläktad med Coriolopsis gallica. Släktet Coriolopsis är enligt nuvarande definition polyfyletiskt, med typarten som en del av den trametoida kladen och minst två ytterligare linjer som förekommer i den centrala polyporoida kladen. Mot bakgrund av dessa resultat anses användningen av ett enda generiskt namn (Trametes) för den trametoida kladen vara det bästa taxonomiska och nomenklatoriska alternativet, eftersom det morfologiska konceptet för Trametes skulle förbli nästan oförändrat, få nya nomenklatoriska kombinationer skulle behövas och klassificering av ytterligare arter (dvs. ännu inte beskrivna och/eller provtagna för molekylära data) i Trametes på grundval av enbart morfologiska kännetecken fortfarande skulle vara möjlig. Alternativa scenarier för att dela upp trametoidkladen i fem eller tio släkten övervägdes, men om något av dessa alternativ skulle antas skulle det vara mycket svårt och i vissa fall omöjligt att morfologiskt särskilja de segregerade släktena och att hänföra ytterligare arter till något av dessa släkten. Släktena Artolenzites, Coriolopsis (som för närvarande typifieras), Coriolus, Cubamyces, Cyclomycetella, Lenzites, Poronidulus, Pseudotrametes och Pycnoporus anses vara synonymer till Trametes.
Introduktion
Släktet Trametes Fr. (Polyporales, Basidiomycota) kännetecknas av kombinationen av pileate basidiocarps, poroid hymenophore, trimitiska hyfalsystem, tunnväggiga släta basidosporer som inte reagerar i närvaro av Melzers reagens och produktion av en vitrötad typ av träförstöring (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Det är ett kosmopolitiskt släkte som förekommer i praktiskt taget alla typer av skogsekosystem i tempererade, boreala och tropiska områden (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Trametes versicolor (”kalkonstjärtar”) är bland de vanligaste och mest utbredda arterna av svampbildande svampar och hela dess genom håller för närvarande på att sekvenseras (http://www.jgi.doe.gov/). Även om det begrepp Trametes som just skisserats är allmänt accepterat (t.ex. Ryvarden 1991, Ryvarden & Gilbertson 1994, Bernicchia 2005) är det inte det enda som har föreslagits. Corner (1989) hade ett mycket bredare generiskt begrepp som under Trametes synonymiserade 15 andra släkten av Polyporales med trimitiska hyfalsystem, inklusive taxa med stipitära basidiokarper (t.ex. Microporus) och släkten som orsakar en typ av röta av brunröta (Daedalea, Fomitopsis). Ryvarden (1991) definierade Trametes-gruppen i familjen Polyporaceae Corda genom kombinationen av trimitiska hyfalsystem och vitrötad typ av röta, och där inkluderade han alla de släkten som synonymiserats av Corner (1989) med undantag av de brunrötade Daedalea och Fomitopsis och den stipitära Lignosus. Ryvarden inkluderade också några släkten som Corner inte ansågs ha med, t.ex. Cryptoporus, Elmerina och Fomitella, i Trametes-gruppen av Polyporaceae.
Nyligen genomförda molekylära studier har bidragit till att klargöra de högre nivåerna och de generiska relationerna mellan polyporoida svampar, och några av de släkten som betraktades som en del av Trametes-gruppen har placerats utanför Polyporales: Trichaptum i Hymenochaetales (Hibbett & Donoghue, 1995; Binder & al., 2005; Larsson & al., 2006) och Elmerina i Tremellales (Larsson & al. 2004). Andra släkten i Trametes-gruppen eller Trametes sensu Corner (1989) hör hemma i Polyporales men är inte nära besläktade med Trametes: Cerrena tillhör phlebioidkladen (Ko & Jung, 1999a; Lee & Lim 2010) och de brunrötade släktena Daedalea och Fomitopsis placeras i antrodia-kladen (Ko & Jung, 1999b; Hibbett & Donoghue, 2001; Binder & al., 2005). Baserat på de nyss nämnda studierna, artiklarna av Tomšovský & al. (2006) och Sotome & al. (2008) och de resultat som presenteras här hör de återstående släktena i Trametes-gruppen hemma i den centrala polyporoida kladen.
De mest omfattande fylogenetiska studierna med fokus på Trametes är de av Tomšovský & al. (2006), som studerade ITS- och nLSU-sekvenser i elva isolat som representerar sju europeiska arter, och Ko & Jung (1999b), som studerade mtSSU-sekvenser i sju isolat av Trametes. Sammantaget stöder dessa studier placeringen av de flesta Trametes-arter i den centrala polyporoida kladen, men de föreslår också att Trametes är parafyletisk eller polyfyletisk, med Lenzites- och Pycnoporus-arter blandade med Trametes-arter.
Molekylära data visade också att vissa arter som klassificerats i Trametes av Corner (1989), Gilbertson & Ryvarden (1987) och Ryvarden & Gilbertson (1994) inte tillhör släktet: (i) Trametes trogii är närmare besläktad med Coriolopsis gallica än med de andra arterna av Trametes (Ko & Jung, 1999b; Tomšovský & al, 2006); ii) Trametes consors tillhör släktet Cerrena (Ko & Jung, 1999a); iii) Tomšovský (2008) visade att Trametes cervina troligen är besläktad med Ceriporiopsis och har överförts till det nya släktet Trametopsis (Tomšovský, 2008).
Diskussion
Detta är de fylogenetiska relationerna mellan de trametoida polyporalerna som härrör från nLSU-, ITS-, RPB1-, RPB2- och TEF1-data.
Vi drar slutsatsen att alla medlemmar i trametoida-kladen bör klassificeras under ett enda generiskt namn (Trametes). Gilbertson & Ryvardens (1987) morfologiska begrepp Trametes skulle endast behöva utvidgas något för att tillåta att arter med orangeröda basidiocarps (Pycnoporus) och/eller färgade hyfer och kontext (Pycnoporus, C. polyzona) inkluderas i Trametes. Att hänföra oprovtagna och nybeskrivna taxa till denna ”nya” Trametes kommer att vara lättare än i något av de alternativa taxonomiska scenarier som övervägts här och inte mer komplicerat än med det nuvarande morfologiska konceptet för Trametes.
Alternativ till att använda namnet Trametes för alla medlemmar av den trametoida kladen övervägdes också.
Fem-genera-alternativet: Erkänna de fem väl understödda linjerna som återfanns i analysen av datasetet med fem markörer på generisk nivå: Trametes, Lenzites, Coriolopsis, Artolenzites och Pycnoporus. Om detta alternativ antas blir det nödvändigt att överföra vissa arter som för närvarande placeras i Trametes till Lenzites (T. gibbosa, T. pavonia, T. membranacea) eller Pycnoporus (T. cubensis) och att ”återuppliva” namnet Artolenzites för att ta hänsyn till T. elegans och T. maxima-gruppen. Skäl att inte anta detta alternativ kan lätt erkännas: (i) Dessa fem släkten skulle inte kunna särskiljas från varandra utifrån morfologi, ekologi och/eller biogeografisk utbredning. (ii) Med tanke på att vissa viktiga kännetecken som används för att särskilja denna grupp från andra släkten är homoplastiska (t.ex. lamellat vs. lamellat) och att de inte kan särskiljas från andra släkten. Poroid hymenofore, förekomst av ”svärdliknande” bindande hyfer, pigmentens art och fördelning i basidiokarperna) är det inte möjligt att enbart på grundval av morfologi fastställa den taxonomiska positionen för de arter som inte har tagits med i provet här. iii) Det kommer inte att vara möjligt att hänföra nybeskrivna arter till någon av dessa fem släkten utan att generera molekylära data, och inte ens då om endast rDNA är tillgängligt (t.ex.T. pocas, T. ljubarskii, L. warnieri) är det kanske inte tillräckligt för en säker generisk klassificering.
Option med tio släkten: att erkänna Trametes, Coriolopsis (endast C. polyzona), Lenzites och Pycnoporus enligt Gilbertson & Ryvarden (1987), utan att överföra några arter till dem, och anta nya generiska namn för de taxa som faller utanför dessa släkten. Släktnamnen Pseudotrametes, Cyclomycetella, Artolenzites och Cubamyces skulle endast rymma deras respektive typarter och två nya släkten skulle behöva skapas för T. membranacea och T. maxima-gruppen. Med den nuvarande provtagningen skulle sammanlagt tio släkten behöva godkännas för taxa i trametoidkladen. Samma problem som just beskrivits för alternativet med fem släkten kommer dock att bli ännu allvarligare med detta alternativ, och det är mycket troligt att antalet släkten i trametoidkladen skulle öka i takt med att nya taxa provtas för molekylära analyser.
.