Los resultados presentados aquí se basan en:
A. Justo & D.S. Hibbett. 2011. Clasificación filogenética de Trametes (Basidiomycota, Polyporales) basada en un conjunto de datos de cinco marcadores. Taxon 60(6): 1567-1583
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Resumen: Se estudió la filogenia de Trametes y géneros relacionados utilizando datos moleculares de marcadores ribosómicos (nLSU, ITS) y genes codificadores de proteínas (RPB1, RPB2, TEF1-alfa) y se consideraron las consecuencias para la taxonomía y la nomenclatura de este grupo. Se analizaron conjuntos de datos separados con datos de ADNr solamente, conjuntos de datos individuales para cada uno de los genes codificadores de proteínas y un conjunto de datos combinado de cinco marcadores. Los análisis moleculares recuperan un clado de trametoides fuertemente apoyado que incluye la mayoría de las especies de Trametes (incluyendo el tipo T. suaveolens, el grupo T. versicolor, y principalmente especies tropicales como T. maxima y T. cubensis) junto con especies de Lenzites y Pycnoporus y Coriolopsis polyzona. Nuestros datos confirman las posiciones de Trametes cervina (= Trametopsis cervina) en el clado de los flebioides y de Trametes trogii (= Coriolopsis trogii) fuera del clado de los trametoides, estrechamente relacionado con Coriolopsis gallica. El género Coriolopsis, tal y como se define actualmente, es polifilético, con la especie tipo como parte del clado de los trametoides y al menos dos linajes adicionales que se encuentran en el clado central de los polipóridos. A la vista de estos resultados, el uso de un único nombre genérico (Trametes) para el clado de los trametoides se considera la mejor opción taxonómica y de nomenclatura, ya que el concepto morfológico de Trametes permanecería casi sin cambios, serían necesarias pocas combinaciones nomenclaturales nuevas y la clasificación de especies adicionales (es decir, aún no descritas y/o muestreadas para obtener datos moleculares) en Trametes basada únicamente en caracteres morfológicos seguirá siendo posible. Se consideraron escenarios alternativos para dividir el clado de los trametoides en cinco o diez géneros, pero si se adoptara cualquiera de estas opciones la distinción morfológica de los géneros segregados y la adscripción de especies adicionales a cualquiera de estos géneros sería muy difícil y en algunos casos imposible. Los géneros Artolenzites, Coriolopsis (tal como está tipificado actualmente), Coriolus, Cubamyces, Cyclomycetella, Lenzites, Poronidulus, Pseudotrametes y Pycnoporus se consideran sinónimos de Trametes.
Introducción
El género Trametes Fr. (Polyporales, Basidiomycota) se caracteriza por la combinación de basidiocarpos apilados, himenóforo poroide, sistema hifal trimítico, basidosporas lisas de paredes finas que no reaccionan en presencia del reactivo de Melzer y producción de un tipo de pudrición blanca de la madera (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Es un género cosmopolita presente en prácticamente cualquier tipo de ecosistema forestal en zonas templadas, boreales y tropicales (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Trametes versicolor («cola de pavo») se encuentra entre las especies más comunes y extendidas de hongos formadores de setas y actualmente se está secuenciando todo su genoma (http://www.jgi.doe.gov/). Aunque el concepto de Trametes que acabamos de esbozar está ampliamente aceptado (por ejemplo, Ryvarden 1991, Ryvarden & Gilbertson 1994, Bernicchia 2005) no es el único que se ha propuesto. Corner (1989) tenía un concepto genérico mucho más amplio que sinonimizaba bajo Trametes otros 15 géneros de Polyporales con sistemas hifales trimíticos, incluyendo taxones con basidiocarpos estipitados (por ejemplo, Microporus) y géneros que causan un tipo de pudrición marrón (Daedalea, Fomitopsis). Ryvarden (1991) definió el grupo Trametes de la familia Polyporaceae Corda por la combinación del sistema hifal trimítico y el tipo de pudrición blanca y allí incluyó todos los géneros sinonimizados por Corner (1989) con la excepción de Daedalea y Fomitopsis de pudrición marrón y el Lignosus estipitado. Ryvarden también incluyó algunos géneros no considerados por Corner como Cryptoporus, Elmerina y Fomitella en el grupo Trametes de las Polyporaceae.
Estudios moleculares recientes han ayudado a clarificar el nivel superior y las relaciones genéricas de los hongos poliporoides, y algunos de los géneros considerados como parte del grupo Trametes han sido colocados fuera de los Polyporales: Trichaptum en los Hymenochaetales (Hibbett & Donoghue, 1995; Binder & al., 2005; Larsson & al., 2006) y Elmerina en los Tremellales (Larsson & al. 2004). Otros géneros del grupo Trametes o Trametes sensu Corner (1989) pertenecen a los Polyporales pero no están estrechamente relacionados con Trametes: Cerrena pertenece al clado de los flebioides (Ko & Jung, 1999a; Lee & Lim 2010) y los géneros de la podredumbre parda Daedalea y Fomitopsis se sitúan en el clado de los antrodios (Ko & Jung, 1999b; Hibbett & Donoghue, 2001; Binder & al., 2005). Sobre la base de los estudios que acabamos de mencionar, los artículos de Tomšovský & al. (2006) y Sotome & al. (2008), y los resultados que aquí se presentan, los restantes géneros del grupo Trametes pertenecen al clado de los poliporoides centrales.
Los estudios filogenéticos más completos centrados en Trametes son los de Tomšovský & al. (2006), que estudió las secuencias ITS y nLSU en once aislados que representan siete especies europeas, y Ko & Jung (1999b), que estudió las secuencias mtSSU en siete aislados de Trametes. En conjunto, estos estudios apoyan la colocación de la mayoría de las especies de Trametes en el clado central de los poliporoides, pero también sugieren que Trametes es parafilético o polifilético, con especies de Lenzites y Pycnoporus entremezcladas con especies de Trametes.
Los datos moleculares también mostraron que algunas especies clasificadas en Trametes por Corner (1989), Gilbertson & Ryvarden (1987) y Ryvarden & Gilbertson (1994) no pertenecen al género: (i) Trametes trogii está más estrechamente relacionado con Coriolopsis gallica que con las otras especies de Trametes (Ko & Jung, 1999b; Tomšovský & al., 2006); (ii) Trametes consors pertenece al género Cerrena (Ko & Jung, 1999a); (iii) Tomšovský (2008) mostró que Trametes cervina está probablemente relacionada con Ceriporiopsis y ha sido transferida al nuevo género Trametopsis (Tomšovský, 2008).
Discusión
Estas son las relaciones filogenéticas de los Polyporales Trametoides inferidas a partir de los datos de nLSU, ITS, RPB1, RPB2 y TEF1.
Concluimos que todos los miembros del clado de los trametoides deberían ser clasificados bajo un único nombre genérico (Trametes). El concepto morfológico de Trametes de Gilbertson & Ryvarden (1987) sólo tendría que ampliarse ligeramente para permitir que las especies con basidiocarpos de color rojo anaranjado (Pycnoporus) y/o hifas y contexto coloreados (Pycnoporus, C. polyzona) se incluyan en Trametes. La adscripción de taxones no muestreados y recién descritos a este «nuevo» Trametes será más fácil que en cualquiera de los escenarios taxonómicos alternativos aquí considerados y no más complicada que con el concepto morfológico actual de Trametes.
También se consideraron alternativas a la utilización del nombre Trametes para todos los miembros del clado de los trametoides.
Opción de cinco géneros: reconocer los cinco linajes bien soportados recuperados en el análisis del conjunto de datos de cinco marcadores a nivel genérico: Trametes, Lenzites, Coriolopsis, Artolenzites y Pycnoporus. Si se adopta esta opción, sería necesario transferir algunas especies actualmente ubicadas en Trametes a Lenzites (T. gibbosa, T. pavonia, T. membranacea) o Pycnoporus (T. cubensis) y «resucitar» el nombre Artolenzites para acomodar a T. elegans y al grupo T. maxima. Las razones para no adoptar esta opción pueden reconocerse fácilmente: (i) Estos cinco géneros serían indistinguibles entre sí por su morfología, ecología y/o distribución biogeográfica; (ii) Dada la naturaleza homoplásica de algunos caracteres importantes utilizados en la distinción genérica de este grupo (por ejemplo, himenóforo laminar vs. poroide). (ii) Dado el carácter homoplásico de algunos caracteres importantes utilizados en la distinción genérica de este grupo (por ejemplo, himenóforo lamelar vs. poroide, presencia de hifas de unión «en forma de espada», naturaleza y distribución de los pigmentos en los basidiocarpos), no es posible determinar, basándose únicamente en la morfología, la posición taxonómica de las especies no muestreadas aquí.p. ej. T. pocas, T. ljubarskii, L. warnieri) puede no ser suficiente para una clasificación genérica segura.
Opción de diez géneros: reconocer Trametes, Coriolopsis (sólo C. polyzona), Lenzites y Pycnoporus según la definición de Gilbertson & Ryvarden (1987), sin transferir ninguna especie a ellos, y adoptando nuevos nombres genéricos para los taxones que quedan fuera de estos géneros. Los nombres genéricos Pseudotrametes, Cyclomycetella, Artolenzites y Cubamyces sólo darían cabida a sus respectivas especies tipo y habría que crear dos nuevos géneros para T. membranacea y el grupo T. maxima. Con el muestreo actual habría que aceptar un total de diez géneros para los taxones del clado de los trametoides. Sin embargo, los mismos problemas que se acaban de señalar para la opción de cinco géneros serán aún más graves con esta opción y muy probablemente el número de géneros en el clado de los trametoides aumentaría a medida que se muestreen nuevos taxones para los análisis moleculares.
