Životní cyklus

Životní cyklus je v biologii řada změn, kterými organismus prochází od svého vzniku rozmnožováním, ať už asexuálním, nebo pohlavním, až po vznik následující generace v téže fázi cyklu.

U některých organismů, zejména malých, jednoduchých organismů, jako jsou bakterie a někteří protisté, je životní cyklus ukončen během jedné generace. Tak je tomu i u mnoha živočichů, kde samčí a samičí gameta splynou a vznikne nový potomek. U rostlin je rozmnožování vícegenerační, známé také jako střídání generací.

Ačkoli lze typy životních cyklů zařadit do několika širokých kategorií (haplontický, diplontický atd.), konkrétní životní cykly jednotlivých druhů vykazují velkou rozmanitost, například v načasování nástupu jednotlivých stadií, způsobech oplození atd. Rozmanitost mezi živými organismy je základním biologickým principem a důležitou složkou radosti, kterou člověk z přírody zažívá. Organismy blízce příbuzných druhů a taxonů mají samozřejmě podobné životní cykly. Téměř všudypřítomná přítomnost pohlavního rozmnožování v kombinaci s genetickou rekombinací podporuje jedinečnost i mezi jednotlivci.

Životní cykly pohlavního rozmnožování

Existují tři typy životních cyklů v závislosti na ploidii, násobku počtu chromozomů v buňce:

• haplontický životní cyklus
• diplontický životní cyklus
• diplobiontický životní cyklus (označovaný také jako diplohaplontický, haplodiplontický nebo dibiontický životní cyklus)

Tyto tři typy cyklů mají střídavě haploidní (n) a diploidní (2n) fáze.

Haploidní organismus se stává diploidním oplozením se spojením gamet. Výsledkem je diploidní zygota. K návratu do haploidní fáze musí dojít k meióze.

Cykly se liší produktem meiózy a tím, zda dochází k mitóze (růstu). Zygotická a gametická meióza mají jedno mitotické stadium a vznikají během n fáze u zygotické meiózy a během 2n fáze u gametické meiózy. Proto se zygotická a gametická meióza souhrnně označují jako haplobiontní (jedna meióza v každé fázi). Sporická meióza má naproti tomu dvě meiózy (diplobiontická): jednu v každé fázi.

Diplontický životní cyklus

Gametická meióza

Při gametické meióze prochází diploidní zygota mitózou a vzniká mnohobuněčný diploidní jedinec nebo skupina více diploidních buněk. Buňky diploidních jedinců pak projdou meiózou a vzniknou haploidní gamety.

Haploidní gamety nepodléhají mitóze a nevyrůstají ve větší haploidní organismus. Spíše haploidní gamety splynou a vznikne diploidní zygota s gametami opačného typu.

V celém cyklu jsou gamety jedinými haploidními buňkami; mitóza probíhá pouze v diploidní fázi.

Diploidní mnohobuněčný jedinec je diplont, proto se gametická meióza nazývá také diplontický životní cyklus. Mezi diplony patří např:

• Živočichové
• Některé hnědé řasy

Haplontický životní cyklus

Zygotická meióza

Zygotická meióza je meióza diploidní zygoty bezprostředně po karyogamii, splynutí dvou buněčných jader. Tímto způsobem končí diploidní fáze organismu a vzniká několik haploidních buněk. Tyto buňky projdou mitózou (mitoticky se rozdělí) a vytvoří buď větší mnohobuněčné jedince, nebo více haploidních buněk. Dva opačné typy gamet (např. samčí a samičí) z těchto jedinců nebo buněk splynou a vznikne diploidní zygota.

V celém cyklu jsou zygoty jedinými diploidními buňkami; mitóza probíhá pouze v haploidní fázi.

Jedinci nebo buňky jako výsledek mitózy jsou haplonti, proto se tento životní cyklus nazývá také haplontický životní cyklus. Haplonty jsou:

• Všechny houby
• Některé zelené řasy
• Mnoho prvoků

Diplobiontní životní cyklus

Sporická meióza

Střídání generací

Při sporické meióze, známé také jako intermediární meióza, dochází k mitózám v diploidní i haploidní fázi. V organismu dochází ke střídání generací, které se projevuje u mnohobuněčných sporofytů produkujících spory (které jsou diploidní) a mnohobuněčných gametofytů produkujících gamety (které jsou haploidní). Schematicky vypadá sporická meióza tak, že se složené poloviny gametické meiózy a zygotické meiózy spojí v jednu.

Tento typ cyklu je diplobiontický (známý také jako diplohaplontický, haplodiplontický nebo dibiontický).

Sporická meióza se vyskytuje u rostlin a mnoha řas. Mít mnohobuněčné jedince v obou fázích znamená, že u některých řas je obtížné určit, zda je makroskopický exemplář gametofytní nebo sporofytní, pokud není pozorován pod mikroskopem, tomu se říká izogamie. Ne všechny druhy se sporulární meiózou však mají velké generace gametofytů i sporofytů. Trendem u vyšších rostlin je mít menší gametofyty, které jsou více závislé a parazitují na sporofytech, což je jev známý jako heterogamie.

Životní cyklus při nepohlavním rozmnožování

V případě nepohlavního rozmnožování je životní cyklus ukončen v jedné generaci, kdy jedinec zdědí všechny své chromozomy od jednoho rodiče a je geneticky identický se svými rodiči. U prokaryot, jako jsou bakterie, dochází k binárnímu dělení, kdy se každá buňka rozdělí na polovinu a vzniknou dvě buňky s identickou DNA jako původní buňka. Aby se původní buňka mohla rozdělit, musí se prokaryotický chromozom, který je jedinou molekulou DNA, nejprve replikovat a poté se připojit k jiné části buněčné membrány. Většina protistů, jednobuněčných eukaryot, se také rozmnožuje nepohlavně, pouze při stresu se rozmnožují pohlavně.

Binární dělení

Binární dělení je forma nepohlavního rozmnožování, kterou k rozmnožování používá většina prokaryot. Výsledkem tohoto procesu je rozmnožení živé buňky rozdělením na dvě stejné nebo téměř stejné části.

Binární dělení začíná, když dojde k replikaci DNA. Každé kruhové vlákno DNA se poté připojí k buněčné membráně. Buňka se prodlouží, čímž dojde k oddělení obou chromozomů. Buněčná membrána pak invaginuje (roste dovnitř) a rozdělí buňku na dvě dceřiné buňky procesem zvaným cytokineze.

Organismy, které se rozmnožují binárním dělením, obvykle rostou exponenciálně.

Tento typ nepohlavního rozmnožování obvykle vede ke vzniku dvou identických buněk. Bakteriální DNA má však poměrně vysokou míru mutací. Právě díky této rychlé rychlosti genetických změn jsou bakterie schopny vyvíjet rezistenci vůči antibiotikům a pomáhají jim využívat invazi do nejrůznějších prostředí.

Různá jednobuněčná eukaryota se také rozmnožují rozdělením původní buňky na dvě buňky, i když při tom dochází k mitóze a cytokinezi podobně jako u buněk mnohobuněčných eukaryotních organismů. Zatímco historicky se tato dělení jednobuněčných eukaryot v literatuře označovala jako binární dělení, dnes je tento termín často vyhrazen pro rozmnožování prokaryot, které nezahrnuje mitózu, protože jim chybí jádro ohraničené membránou. Mezi eukaryota, která se rozmnožují rozdělením původní buňky na dvě, patří

• Většina protist (např, Amoeba proteus)
• Entamoeba histolytica (prvok, který je lidským střevním parazitem)
• Pyrodictium abyssi (anaerobní hypertermofilní archea z hlubokomořských hydrotermálních průduchů)
• Schizosaccharomyces pombe (houbový organismus, který je druhem kvasinky)

Př, mitochondrie a chloroplasty eukaryotních buněk se také dělí binárním dělením.

Mnoho mnohobuněčných organismů má také schopnost nepohlavního rozmnožování. U mnoha takových organismů vznikne lokalizovaný shluk buněk, který se následně rozroste mitózou a vytvoří nového jedince. Živočichové, jako jsou houby, se mohou rozmnožovat fragmentací svého těla. Mnoho rostlin má také schopnost nepohlavního rozmnožování.

Střídání generací

Sporický neboli diplohaplontický životní cyklus. Diploidní (2n) sporofyt prochází meiózou za vzniku haploidních (1n) rozmnožovacích buněk, často nazývaných spory. Haploidní buňky podléhají mitóze za vzniku gametofytu. Gametofyt produkuje haploidní gamety, které splynou a vytvoří diploidní zygotický sporofyt.

Střídání generací je termín používaný pro reprodukční cyklus (diplobiontní životní cyklus) některých cévnatých rostlin, hub a protist. Tento termín je poněkud matoucí pro lidi, kteří znají pouze životní cyklus typického živočicha. Srozumitelnější název by byl „střídání fází jedné generace“, protože za generaci určitého druhu obvykle považujeme jeden kompletní životní cyklus. Životní cyklus organismů se „střídáním generací“ je charakterizován tím, že každou fázi tvoří jeden ze dvou samostatných volně žijících organismů: gametofyt (thalus nebo rostlina), který je geneticky haploidní, a sporofyt (thalus nebo rostlina), který je geneticky diploidní.

Haploidní rostlina generace gametofytu vytváří gamety mitózou. Spojením dvou gamet (pocházejících z různých organismů téhož druhu nebo z téhož organismu) vzniká zygota, z níž se vyvine diploidní rostlina generace sporofytů. Tento sporofyt vytváří meiózou spory, které klíčí a vyvíjejí se v gametofyt další generace. Tento cyklus, od gametofytu ke gametofytu, je způsob, jakým rostliny a mnohé řasy procházejí pohlavním rozmnožováním.

Distinkce

Spodní strana listu Dicksonia Antarctica ukazující sori neboli struktury držící výtrusy.

Rozlišení „volně žijící“ je důležité, protože lze předpokládat, že u všech pohlavně se rozmnožujících organismů dochází ke střídání fází, přinejmenším na buněčné úrovni jako u meiózy. Ne všichni biologové s tím však souhlasí. Často se uvádí, že střídání generací znamená, že diploidní i haploidní fáze jsou „mnohobuněčné“, a to je důležitější než „volně žijící“ (Taylor T. N. et al. 2005). Takové rozlišení mění koncept na koncept oddělující živočichy a rostliny.

Všechny rostliny mají diploidní stadium sporofytu a haploidní stadium gametofytu, které jsou mnohobuněčné, a rozdíly mezi skupinami rostlin jsou v relativních velikostech, formách a trofických schopnostech gametofytu nebo sporofytu a také v úrovni diferenciace gametofytu. Příkladem může být srovnání pylu a vajíček s oboupohlavními gametofytními torzy.

Biologové rozeznávají dvě kategorie střídání: první, pokud jsou formy sporofytu a gametofytu víceméně identické, střídání se nazývá izomorfní; a druhá, pokud mají formy velmi odlišný vzhled, střídání se nazývá heteromorfní. Jak bylo uvedeno výše, termíny používané pro tento druh životního cyklu se různě nazývají diplobiontní, diplohaplontní, haplodiplontní nebo dibiontní.

Heterogamie je termín používaný pro popis střídání partenogenní a pohlavně reprodukční fáze, které se vyskytuje u některých bezobratlých a obratlovců. Ačkoli se pojmově podobá „střídání generací“, geneticky se heterogamie výrazně liší.

Houby

Mycelia hub jsou obvykle haploidní. Když se mycelia různých typů páření setkají, vytvoří dvě vícejaderné kulovité buňky, které se spojí pomocí „pářícího můstku“. Jádra se přesunou z jednoho mycelia do druhého a vytvoří heterokaryon (což znamená „různá jádra“). Tento proces se nazývá plazmogamie. Skutečné splynutí za vzniku diploidních jader se nazývá karyogamie a může k němu dojít až při vzniku sporangií. Při karogamii vzniká diploidní zygota, což je krátce žijící sporofyt, který brzy projde meiózou a vytvoří haploidní spory. Když spory vyklíčí, vyvine se z nich nové mycelium.

Protisté

U některých protistů dochází ke střídání generací, například u slizových plísní, foraminifer a mnoha mořských řas.

Životní cyklus slizových plísní je velmi podobný životnímu cyklu hub. Haploidní spory klíčí a vytvářejí rojové buňky nebo myxamoeby. Ty se spojují v procesu označovaném jako plazmogamie a karyogamie za vzniku diploidní zygoty. Zygota se vyvíjí v plazmodium a zralé plazmodium vytváří v závislosti na druhu jednu až mnoho plodnic obsahujících haploidní spory.

Foraminifera procházejí heteromorfním střídáním generací mezi fázemi haploidního gamontu a diploidního agamontu. Jednobuněčný haploidní organismus je obvykle mnohem větší než diploidní organismus.

Střídání generací probíhá téměř u všech mořských řas. U většiny červených řas, mnoha zelených řas a několika hnědých řas jsou fáze izomorfní a volně žijící. U některých druhů červených řas dochází ke složitému trojfázovému střídání generací. Příkladem hnědých řas s heteromorfním střídáním generací jsou chaluhy. Druhy z rodu Laminaria mají velký sporofytický thallus, který produkuje haploidní spory, jež klíčí a vytvářejí volně žijící mikroskopické samčí a samičí gametofyty.

Rostliny

Nerostliny

Gametofyt játrovek

Nerostliny včetně játrovek, rohovců a mechů procházejí střídáním generací; nejčastější je generace gametofytu. Haploidní gametofyt produkuje haploidní gamety v mnohobuněčných gametangiích. Samičí gametangia se nazývají archegonia a produkují vajíčka, zatímco samčí struktury nazývané antheridia produkují spermie. Aby mohly spermie doplavat k archegoniu, kde jsou vajíčka oplodněna a vzniká diploidní zygota, je nutná voda. Ze zygoty se vyvine sporofyt, který je závislý na mateřském gametofytu. Zralé sporofyty produkují haploidní spory meiózou ve sporangiu. Když spora vyklíčí, vyroste z ní další gametofyt.

Cévnaté rostliny

Schéma střídání generací u kapradin.

Papradiny a jejich příbuzní, včetně kyjatek a přesliček, se rozmnožují střídáním generací. Nápadnou rostlinou pozorovanou v terénu je diploidní sporofyt. Tato rostlina vytváří meiózou jednobuněčné haploidní výtrusy, které jsou vylučovány a rozptylovány větrem (nebo v některých případech plavením na vodě). Pokud jsou vhodné podmínky, výtrusy vyklíčí a vyrostou v poměrně nenápadné rostlinné tělo zvané prothallus.

Haploidní prothallus se nepodobá sporofytu a kapradiny a jejich příbuzní tak mají heteromorfní střídání generací. Prothallus je krátkověký, ale provádí pohlavní rozmnožování a vytváří diploidní zygotu, která pak z prothallu vyrůstá jako sporofyt.

Rozmnožování savců a raný životní cyklus

U placentálních savců se potomci rodí jako mláďata: kompletní živočichové s přítomnými, i když nefunkčními pohlavními orgány. Po několika měsících nebo letech se pohlavní orgány dále vyvíjejí až do zralosti a zvíře se stává pohlavně dospělým. Většina samic savců je plodná pouze v určitých obdobích a v té době se říká, že jsou „v říji“. V tomto okamžiku je zvíře připraveno k páření. Jednotliví samci a samice savců se setkávají a provádějí kopulaci.

Gestace, u lidí nazývaná těhotenství, je období, během něhož se vyvíjí plod, který se uvnitř samice dělí pomocí mitózy. Během této doby dostává plod veškerou výživu a okysličenou krev od samice, filtrovanou přes placentu, která je k břichu plodu připojena pupeční šňůrou. Jakmile je plod dostatečně vyvinutý, chemické signály zahájí proces porodu. Novorozenec, kterému se u lidí říká mládě, by měl obvykle krátce po narození začít sám dýchat.

U monotremů kladou samice vajíčka. Vajíčka drží několik týdnů uvnitř, kde jim poskytují živiny, a pak je snesou a zakryjí jako ptáci. Po necelých dvou týdnech se mládě vylíhne a vleze do matčina vaku podobně jako vačnatci, kde se několik týdnů kojí, zatímco roste.

Vačnatci se rozmnožují v podstatě stejným způsobem, i když jejich mláďata se rodí v mnohem ranějším stádiu vývoje než u ostatních savců. Po narození vlezou mláďata vačnatců do matčina vaku a přisají se k savičce, kde dostávají výživu a dokončí svůj vývoj v soběstačná zvířata.

Teorie životních dějů

Teorie životních dějů je v biologii živočichů a člověka metodou pochopení vyvinutého chování a strategií k optimalizaci reprodukčního úspěchu.

Teorie životní historie je analytický rámec široce používaný v biologii, psychologii a evoluční antropologii, který postuluje, že mnoho fyziologických znaků a chování jedinců lze nejlépe pochopit z hlediska klíčových maturačních a reprodukčních charakteristik, které definují průběh života.

Příklady těchto charakteristik zahrnují:

• Věk při odstavu
• Věk pohlavní dospělosti nebo puberty
• Dospělá tělesná velikost
• Věk specifický pro úmrtnost
• Věk specifický pro plodnost
• Čas do první sexuální aktivity nebo páření
• .
• Čas do první reprodukce
• Délka březosti
• Velikost vrhu
• Interval mezi porody

Varianty těchto charakteristik odrážejí rozdílnou alokaci zdrojů jedince (tj.e., času, úsilí a energetických výdajů) na konkurenční životní funkce, zejména na růst, údržbu těla a reprodukci. Pro každého jedince jsou dostupné zdroje v konkrétním prostředí omezené. Čas, úsilí a energie vynaložené na jeden účel snižují čas, úsilí a energii, které jsou k dispozici pro jiný účel. Například zdroje vynaložené na růst do větší tělesné velikosti nelze vynaložit na zvýšení počtu potomků. Obecně lze říci, že náklady na rozmnožování mohou být zaplaceny odklonem energie od oprav a údržby těla a snížením investic do imunologické způsobilosti.

• Dettmering, C., et al. 1998. Trimorfní životní cyklus u foraminifer: Pozorování z kultur umožňují nové hodnocení. European Journal of Protistology 34:363-368.
• Graham, L., J. Graham a L. Wilcox. 2003. Biologie rostlin. Upper Saddle River, NJ: Pearson Education.
• Raven, P. H., and G. B. Johnson. 1996. Biology. Dubuque, IA: Wn.C. Brown Publishers.
• Roff, D. 1992. The Evolution of Life Histories (Evoluce životních dějin): Theory and Analysis. New York: Chapman & Hall.
• Stearns, S. 1992. Evolution of Life Histories: The Evolution of Life Histories. Oxford, Anglie: Oxford University Press.
• Taylor, T. N., et. al. 2005. Life history biology of early land plants [Biologie životních dějů raných suchozemských rostlin]: T.: Understanding the gametophyte phase (Pochopení fáze gametofytu). Proceedings of the National Academy of Sciences 102:5892-5897.