7.1A: Bakteriální genomy

Bakteriální genomy jsou ve srovnání s genomy živočichů a jednobuněčných eukaryot obecně menší a jejich velikost se mezi druhy liší méně. Bakteriální genomy mohou mít velikost od 139 kbp do 13 000 kbp. Nedávný pokrok v technologii sekvenování vedl k objevu vysoké korelace mezi počtem genů a velikostí genomu bakterií, což naznačuje, že bakterie mají relativně malé množství nevyužité DNA.

Studie od té doby ukázaly, že velký počet bakteriálních druhů prošel genomovou degradací, což vedlo ke zmenšení velikosti genomu oproti jejich ancestrálnímu stavu. V průběhu let navrhli vědci několik teorií, které vysvětlují obecný trend rozpadu bakteriálního genomu a relativně malou velikost bakteriálních genomů. Přesvědčivé důkazy naznačují, že za zjevnou degradaci bakteriálních genomů vděčíme deleční tendenci.

U prokaryot tvoří většinu genomu (85-90 %) neopakující se DNA, což znamená, že jej tvoří především kódující DNA, zatímco nekódující oblasti zaujímají jen malou část. Většina biologických entit, které jsou složitější než virus, nese někdy nebo vždy další genetický materiál kromě toho, který se nachází v jejich chromozomech. V některých souvislostech, například při sekvenování genomu patogenního mikroba, se pod pojmem „genom“ rozumí i informace uložená na tomto pomocném materiálu, který je nesen v plazmidech. Za takových okolností pak „genom“ popisuje všechny geny a informace na nekódující DNA, které mají potenciál být přítomny.

Mezi druhy bakterií existují relativně malé rozdíly ve velikosti genomu ve srovnání s velikostí genomu jiných hlavních skupin života. Velikost genomu má malý význam při posuzování počtu funkčních genů u eukaryotických druhů. U bakterií však silná korelace mezi počtem genů a velikostí genomu činí z velikosti bakteriálních genomů zajímavé téma pro výzkum a diskusi. Obecné trendy bakteriální evoluce naznačují, že bakterie začínaly jako volně žijící organismy. Evoluční cesty vedly k tomu, že se některé bakterie staly patogeny a symbionty.

Obrázek 7.1A: Graf variability odhadovaných velikostí genomů v párech bází: Na rozdíl od eukaryot vykazují bakterie silnou korelaci mezi velikostí genomu a počtem funkčních genů v genomu. Rozmezí velikosti genomu (v párech bází) různých forem života. (CC BY-SA 4.0; Abizar).

Životní styl bakterií hraje nedílnou roli ve velikosti jejich genomů. Volně žijící bakterie mají ze všech tří typů bakterií největší genomy; mají však méně pseudogenů než bakterie, které nedávno získaly patogenitu. Fakultativní a nedávno vyvinuté patogenní bakterie vykazují menší velikost genomu než volně žijící bakterie, přesto mají více pseudogenů než ostatní formy bakterií. Obligátní bakteriální symbionti nebo patogeny mají nejmenší genomy a nejmenší počet pseudogenů ze všech tří skupin. Vztah mezi životním stylem bakterií a velikostí genomu vyvolává otázky ohledně mechanismů evoluce bakteriálních genomů.

Výzkumníci vyvinuli několik teorií, které mají vysvětlit zákonitosti evoluce velikosti genomů u bakterií. Jedna z teorií předpovídá, že bakterie mají menší genomy v důsledku selekčního tlaku na velikost genomu, který má zajistit rychlejší replikaci. Tato teorie vychází z logického předpokladu, že replikace menších bakteriálních genomů zabere méně času. Následně budou menší genomy přednostně selektovány kvůli vyšší zdatnosti.

Selekce na základě selekční tendence je pouze jedním z procesů, které se podílejí na evoluci. Pomocí dalších dvou hlavních procesů (mutace a genetický drift) lze vysvětlit velikosti genomů různých typů bakterií.

Důkazem deleční tendence jsou příslušné velikosti genomů volně žijících bakterií, fakultativních a nedávno odvozených parazitů a obligátních parazitů a symbiontů. Volně žijící bakterie mají tendenci mít velké populace a jsou vystaveny větší možnosti přenosu genů. Proto může selekce účinně působit na volně žijící bakterie a odstraňovat škodlivé sekvence, což vede k relativně malému počtu pseudogenů. Neustále se projevuje další selekční tlak, protože volně žijící bakterie musí produkovat všechny genové produkty nezávisle na hostiteli. Vzhledem k tomu, že existuje dostatek příležitostí pro přenos genů a existují selekční tlaky proti i mírně škodlivým delecím, je intuitivní, že volně žijící bakterie by měly mít největší bakteriální genomy ze všech typů bakterií. Nedávno vzniklí parazité procházejí silným zúžením a mohou se při poskytování genových produktů spoléhat na hostitelské prostředí. U nedávno vzniklých a fakultativních parazitů tak dochází ke kumulaci pseudogenů a transponovatelných elementů v důsledku nedostatku selekčního tlaku proti delecím. Populační úzká hrdla omezují přenos genů, a proto deleční tendence zajišťuje zmenšení velikosti genomu u parazitických bakterií.

Genom: Kompletní genetická informace (buď DNA, nebo u některých virů RNA) organismu, obvykle vyjádřená počtem párů bází.