Adaptace pouštních obojživelníků &Plazi
Thomas R. Van Devender
Obojživelníci a plazi mají mnoho různých adaptací, které jim umožňují žít v pouštích a vyhnout se extrémům v suchu, horku nebo chladu. Zvířata mohou být aktivní pouze v určitých ročních obdobích a v příznivých denních dobách. Mnozí využívají prostředí k aktivní regulaci své tělesné teploty, čímž zabraňují smrtelným extrémům. A někteří jsou dobře přizpůsobeni povrchu, na kterém žijí – mají modifikované přídatné orgány pro hrabání nebo schopnost běhat po sypkém písku, potápět se do něj, plavat v něm nebo se po něm bočně pohybovat.
Předtím, než se obratlovci přizpůsobili specifickým suchozemským biotopům, jako jsou pouště, museli se nejprve adaptovat na život na souši. K primární adaptaci na život na souši došlo v prvohorách před 400 až 360 mya (miliony let) s vývojem obojživelníků. Obojživelníci, jejichž název je odvozen z řeckého slova amphibios (bytost s dvojím životem), žijí ve sladké vodě jako larvy a na souš se mohou přesunout jako dospělci. V metamorfóze obojživelníka z larvy do dospělce lze vyčíst příběh jeho vývoje z ploutvonožce: larva používá k dýchání žábry a otvory podél postranní čáry k vnímání prostředí; u dospělce se tyto otvory ztrácejí a vyvíjejí se plíce, končetiny a prsty. Vodní larvy a tenká propustná kůže zranitelná vůči ztrátě vody a slunečnímu záření brání obojživelníkům žít zcela na souši a omezují jejich vyzařování do suchých biotopů. Ačkoli první obojživelníci vystupovali na břeh při hledání hmyzu, obratlovci definitivně opustili vodu až později v prvohorách, kdy se u prvních plazů vyvinula voděodolná kůže a vajíčko s blánami (amnion, chorion), které chrání embrya před vyschnutím.
Evoluční radiace moderních obojživelníků a plazů, stejně jako moderních savců a ptáků, začala s úbytkem dinosaurů na konci křídy (98-65 mya). Většina obecných adaptací na sucho se vyvinula v suchých obdobích tropických listnatých lesů od eocénu (asi 45 mya) do středního miocénu(15 mya), dlouho před vznikem pouští Severní Ameriky. Přizpůsobení endemitů sonorské pouště se pravděpodobně vyvinulo v tropických listnatých lesích nebo trnitých křovinách. Vyzdvižení pohoří Sierra Madre Occidental do 15 mya změnilo charakter počasí. Preadaptovaným plazům se dařilo, protože rostoucí sucho vytvořilo koncem miocénu (8 mya) Sonorskou poušť
Pouštní prostředí představuje pro obojživelníky velké obtíže. Salamandři tygrovaní a nížinné žáby leopardí se do pouště dostávají pouze v blízkosti stálých rybníků, potoků nebo pramenů. Salamandři tygrovaní se často stávají neotenickými (zachovávají si larvální formu), dokonce se rozmnožují jako larvy a jen výjimečně metamorfují v suchozemské dospělce.
Ropucha sonorská, rýhovec pouštní, kaskáda severní a další přežívají v poušti díky své schopnosti vyhrabávat si až tři metry hluboké nory, v nichž tráví devět až deset měsíců v kuse. Rákosníci a stromové žáby mají na zadních nohách zpevněné plochy, tzv. rýče, kterými hrabou. Aby zabránily ztrátě vody v norách, vylučují rýhovci polopropustnou blánu, která jim zesiluje kůži, zatímco kaskádovité stromové žáby si svlékáním vnějších vrstev kůže vytvářejí kokon podobný celofánu. Rákosníci mají vysokou toleranci k vlastní močovině, protože ji nevylučují, když jsou ve svých norách.
Největší výzvou pro pouštní obojživelníky je rozmnožování v dočasných tůních, které vznikají při velmi sporadických a lokálních letních bouřkách. K rozmnožování dochází většinou v noci, přičemž samice jsou přitahovány volajícími samci. U pouštních ropušnic se vyvinulo zrychlené tempo vývoje – z vajíčka se ropucha stane za méně než dva týdny! V jihovýchodní Kalifornii, kde jsou letní srážky méně spolehlivé, se ropušnice objevují během první bouřky, cestují k rybníkům, volají a rozmnožují se a živí se na lipidech bohatými rojícími se termity, často během jediné noci. Dospělci mohou mít pouze takové tukové zásoby, aby přežili rok bez krmení.
Primární plazi byli schopni vyzařovat do sušších stanovišť než obojživelníci díky amniotnímu vejci s kožovitou nebo tvrdou skořápkou a díky relativně nepropustné kůži se šupinami. Populace již nebylykoncentrovány v blízkosti vodních zdrojů a embrya se po vylíhnutí vyvíjela přímo v malé dospělce.
Protože plazi mají tenkou kůži s malou izolací a většina z nich neprodukuje teplo vnitřně, aby poháněla svůj metabolismus, jsou adaptace k regulaci tělesné teploty (termoregulace) velmi důležité. Termoregulace je možná díky složitým vztahům mezi tělesnou teplotou, fyziologickými procesy (chemické reakce, produkce hormonů atd.) a chováním. Způsoby aktivity se mění v závislosti na ročním období, od poledne na jaře a na podzim až po časné ráno a pozdní odpoledne v létě. Noční plazi, jako je gekon pásový a většina hadů, si pasivně vyměňují teplo se vzduchem a půdou. Naproti tomu denní ještěři přijímají teplo vyhříváním na slunci. Relativně rovnoměrná tělesná teplota se udržuje různými způsoby: načasováním denních aktivit, přesunem do stínu a ze stínu a změnou orientace těla vůči slunci (oslunění), úpravou kontaktu s povrchem pro regulaci přenosu tepla (vedení), změnou barvy (tmavá kůže rychleji absorbuje energii) atd. Někteří pouštní plazi navíc snášejí poměrně vysoké tělesné teploty; například leguán pouštní je aktivní v rozmezí 38-42 °C (100-108 °F)
V době environmentálního stresu tráví pouštní plazi dlouhá období nečinnosti v norách, které si často vypůjčují od nor vyhrabaných hlodavci nebo jinými savci. Během zimní hibernace a letní estivace mají zvířata v norách značně omezené metabolické procesy. Žijí z vody a živin uložených v těle, zatímco odpadní látky se hromadí na potenciálně toxickou úroveň. Pouštní želvy mají například velký močový měchýř, v němž se může po celé měsíce, dokud nejsou schopny pít, ukládat více než 40 % tělesné hmotnosti želvy ve formě vody, močoviny, kyseliny močové a dusíkatých odpadů. Uráty se oddělují od vody a mohou být vyloučeny v pevné formě, čímž se uvolní voda a ionty pro zpětné vstřebávání. Během delšího sucha, kdy jsou želvy neaktivní, mohou znovu vstřebávat minerální látky ze svých krunýřů a využívat je při metabolických procesech. Želvy obrovské z ostrova Isla San Esteban a želvy ostnité z ostrovů v Kalifornském zálivu mají po stranách těla dvojici postranních lymfatických váčků, které jim umožňují uchovávat mimobuněčnou tekutinu. Chuckwallas a Gila monsters, stejně jako gekon bosý a gekon západní páskovaný ukládají vodu do tukové tkáně v ocase.
Druhy v údolí dolního toku řeky Colorado v Arizoně a Kalifornii a v Gran Desierto v severozápadní Sonoře mají řadu specializací pro život v sypkém navátém písku. U bočních ptáků se vyvinula neobvyklá forma lokomoce, kdy se tělo dotýká povrchu pouze ve dvou bodech, po kterých se pohybuje. Ještěrka ploskoocasá a ještěrka beznohá z Baja California (hadovitá hrabající ještěrka velikosti olověné tužky, omezená na malou oblast na západním pobřeží Baja California) ztratily vnější ušní otvory pro sběr písku, které má většina ještěrů. Několik druhů, včetně ještěrky beznohé, písečné užovky páskované a užovky lopatonosé, má malé oči, úzkou hlavu, protilehlé spodní čelisti a velmi hladké šupiny – což je adaptace na plavání a dýchání v sypkém písku. Ještěrka třásnitá má na prodloužených prstech zadních nohou špičaté šupiny připomínající třásně, které jí umožňují trakci při běhu po povrchu dun. Klínovitá hlava, nosní chlopně, kroužkovitá oční víčka, šupinaté ušní boltce a jemné tělní šupiny umožňují této ještěrce unikat predátorům potápěním a zahrabáváním se do písku.
Obojživelníci a plazi tedy využívají řadu mechanismů nejen k tomu, aby přežili extrémní horko a sucho, ale aby se jim v horkých a suchých pouštích skutečně dařilo. Prakticky všechny tyto adaptace zdědili od tropických předků před vznikem Sonorské pouště v pozdním miocénu.
.