Lebka hada je velmi složitá stavba s četnými klouby, které hadovi umožňují polykat kořist mnohem větší než jeho hlava.
Typická hadí lebka má pevně zkostnatělou mozkovnu s oddělenými čelními kostmi a spojenými temenními kostmi, které se směrem dolů rozšiřují na bazifenoid, který je velký a směrem dopředu se rozšiřuje v rostrum zasahující do etmoidální oblasti. Nos je méně zkostnatělý a párové nosní kosti jsou často spojeny pouze na bázi. Týlní kondyl je buď trojlaločný a tvořený bazokcipitální a exokcipitální kostí, nebo jednoduchý kloub tvořený bazokcipitální kostí; supraokcipitální kost je vyloučena z foramen magnum. U zmijí může být bazioccipitální kost opatřena zahnutým ventrálním výběžkem nebo hypafýzou.
Prefrontální kost se nachází na každé straně mezi čelní kostí a horní čelistí a může, ale nemusí být v kontaktu s nosní kostí.
Postfrontální kost, obvykle přítomná, ohraničuje očnici vzadu, vzácně i nahoře a u krajt je mezi ní a prefrontální kostí interkalována kost supraorbitální.
Předčelistní kost je jednoduchá a malá a s čelistní kostí je zpravidla spojena pouze vazem.
Párový vomer je úzký.
Kost patrová a pterygoidní jsou dlouhé a rovnoběžné s osou lebky, přičemž pterygoidní kost se za ní rozbíhá a zasahuje do čtyřhranu nebo do kloubního výběžku dolní čelisti; pterygoidní kost je spojena s horní čelistí ektopterygoidní nebo příčnou kostí, která může být velmi dlouhá, a horní čelist často vyúsťuje do výběžku směrem k patrové kosti, přičemž tato kost se obvykle vytváří směrem dovnitř a nahoru k přednímu konci bazofenoidu.
Kvadratura je obvykle velká a protáhlá a připojuje se k lebce přes supratemporální kost (často považovanou za skvamózní).
V ojedinělých případech (Polemon) je příčná kost rozvětvená a artikuluje se dvěma větvemi maxily.
Kvadratura a čelistní a palatopterygoidní oblouk jsou více či méně pohyblivé, aby umožnily roztažení, které vyžaduje průchod kořisti, často značně přesahující velikost úst. Ze stejného důvodu jsou větve dolní čelisti, které se skládají z dentárních, spleniálních, angulárních a kloubních elementů, u hroznýšovitých a několika dalších malých čeledí navíc s koronoidem, spojeny na symfýze velmi roztažitelným elastickým vazem.
Hyoidální aparát je redukován na dvojici chrupavčitých vláken umístěných pod průdušnicí a vpředu spojených.
Podle rodů existují různé modifikace. Mezi čelními kostmi a bazofenoidem může být velký otvor (Psammophis, Coelopeltis); horní čelist může být značně zkrácená a vertikálně pohyblivá, jako u zmijovitých; pterygoidy se mohou zužovat a sbíhat dozadu, bez spojení se čtyřhranem, jako u Amblycephalidae; nadčelistní kosti mohou být značně redukovány a vklíněny mezi sousední kosti lebky; čtyřhranné kosti mohou být krátké nebo extrémně velké; prefrontální kosti se mohou spojovat středním švem před frontálními kostmi; zubní kosti mohou být volně pohyblivé a vzadu oddělené od kloubních.
Odchýlení od normálního typu je ještě mnohem větší, vezmeme-li v úvahu degradované červovité zástupce čeledí Typhlopidae a Glauconiidae, u nichž je lebka velmi kompaktní a čelist značně redukovaná. U prvně jmenovaných je tato kost volně připojena k dolní části lebky, u druhých ohraničuje ústa a je spojena stehem s premaxilární a prefrontální kostí. U obou chybí příčná kost a nadčelistní kost, ale v dolní čelisti je přítomen koronoidní element.
Klouby hadí lebkyUpravit
Červená A: kloub mezi dolní čelistí a čtyřhranem. Je analogický kloubu u čelistí savců.
Červená B: kloub mezi čtyřhranem a nadčelistí. Je vysoce pohyblivý ve většině směrů, což umožňuje širší gape (tj. had může více otevřít tlamu) a větší flexibilitu čelistí.
Červený C: kloub mezi prefrontální a maxilou. Umožňuje otáčení horní čelisti v rovině fotografie, a i když nezvětšuje štěrbinu, usnadňuje složitou činnost, kterou had vtahuje kořist do tlamy.
Zelená A: kloub mezi čelní a nosní kostí. Umožňuje mírné vyklenutí nosu, což zvětšuje štěrbinu a napomáhá polykání.
Zelená B: umožňuje vyklenutí dolních čelistí směrem ven, což dále zvětšuje štěrbinu.
Modrá: kloub mezi nadčelistní a temenní kostí. Nepohyblivý, s výjimkou Dasypeltis.
Hadí chrupUpravit
U většiny hadů jsou zuby umístěny na dentici dolní čelisti, horní čelisti, patrové kosti a postranní pterygoidní desce. Ty tvoří „vnitřní řadu“ zubů, které se mohou pohybovat odděleně od zbytku čelistí a slouží k „chůzi“ čelistí po kořisti. U několika linií hadů se vyvinul jed, který je obvykle dodáván specializovanými zuby zvanými tesáky umístěnými na horní čelisti.
Většinu hadů lze zařadit do jedné ze čtyř skupin na základě jejich zubů, které silně korelují s jedem a linií.
AglyfEdit
Aglyfní hadi (bez rýh) nemají specializované zuby; každý zub má podobný tvar a často i velikost. Pokud se zuby liší velikostí, jako u některých ptakoještěrů, neliší se tvarem. Většina aglyfních hadů není jedovatá; někteří, jako Thamnophis, jsou považováni za mírně jedovaté. Tento znak není synapomorfií.
OpisthoglyphEdit
Opisthoglyfní („dozadu rýhovaní“) hadi mají jed vstřikovaný párem zvětšených zubů v zadní části horní čelisti, které se obvykle sklánějí dozadu a jsou rýhované pro vedení jedu do vpichu. Protože tyto tesáky nejsou umístěny v přední části tlamy, nazývá se toto uspořádání lidově „zadní tesáky“. Aby mohl opistoglyfní had kořist otrávit, musí ji přesunout do zadní části tlamy a poté do ní proniknout svými tesáky, což představuje potíže u velké kořisti, i když menší kořist dokáže rychle přesunout do správné polohy. Opistoglyfní chrup se v historii hadů objevuje nejméně dvakrát. Jed některých opisthoglyfních hadů je dostatečně silný, aby ublížil člověku; zejména herpetologové Karl Schmidt a Robert Mertens byli zabiti boomslangem, respektive užovkou, poté, co každý z nich podcenil účinky uštknutí a nevyhledal lékařskou pomoc. Opisthoglyfní hadi se vyskytují v čeledi Colubridae.
ProteroglyfEdit
Proteroglyfní hadi (vpředu rýhovaní) mají zkrácené horní čelisti nesoucí jen málo zubů s výjimkou podstatně zvětšeného tesáku směřujícího dolů a zcela složeného kolem jedového kanálu, který tvoří dutou jehlu. Protože tesáky jsou i u největších druhů dlouhé jen zlomek palce, musí tito hadi při vstřikování jedu alespoň na okamžik viset. Některé plivající kobry mají upravené hroty tesáků, které jim umožňují vystříknout jed do očí útočníka. Tato forma chrupu je u elapidů jedinečná.
SolenoglyfEdit
Solenoglyfní hadi (trubkovití) mají ze všech hadů nejdokonalejší způsob přenosu jedu. Každá horní čelist je redukována na ohryzek podpírající jediný dutý tesák. Kly, které mohou být dlouhé až do poloviny délky hlavy, jsou složené ke střeše úst a směřují dozadu. Lebka má řadu vzájemně se ovlivňujících prvků, které zajišťují, aby se tesáky při otevření čelistí otočily do kousací polohy. Solenoglyfní hadi otevírají tlamu téměř o 180 stupňů a tesáky se otáčejí do polohy, která jim umožňuje proniknout hluboko do kořisti. Solenoglyfní jed je sice obvykle méně toxický než jed proteroglyfů, ale tento systém jim umožňuje hluboko vstříknout velké množství jedu. Tato forma chrupu je u zmijí jedinečná.
VýjimkyUpravit
Několik hadů těmto kategoriím neodpovídá. Atractaspis je solenoglyfní, ale tesáky se mu vyklápějí do stran, což mu umožňuje udeřit, aniž by otevřel tlamu, což mu možná umožňuje lovit v malých tunelech. Scolecophidia (slepí hrabáči) mají obvykle málo zubů, často jen v horní nebo dolní čelisti.
Neformální nebo populární názvoslovíUpravit
Společné názvy pro různé typy hadího chrupu pocházejí převážně ze starší literatury, ale stále se s nimi setkáváme v neformálních publikacích. Aglyfní hadi jsou běžně označováni jako fangless; opistoglyfní hadi jako rear-fanged nebo back-fanged; a oba proteroglyfní a solenoglyfní hadi jsou označováni jako front-fanged.
Taxonomický klíč modifikací lebkyEdit
Modifikace lebky u evropských rodů:
- I. Kvadratura kloubně spojená s lebkou, supratemporální chybí; dolní čelist mnohem kratší než lebka, s korunní kostí; horní čelist malá, na spodní straně lebky; pterygoidy nesahají ke kvadrátu; nosní kosti tvoří dlouhé švy s premaxilárními, prefrontálními a frontálními: Typhlops.
- II. Quadrate zavěšené na supratemporální části; mandibula alespoň tak dlouhá jako lebka; pterygoidy zasahují do quadrate nebo mandibuly.
- A. Dolní čelist s koronární kostí; nosní kosti v suturálním kontaktu s čelními a prefrontálními; příčná kost krátká, nevystupující příliš mimo lebku; horní čelist není o polovinu delší než dolní čelist, která není delší než lebka (k týlu):
- B. Žádná korunní kost; nosní kosti izolované.
- 1. Čelist prodloužená, vertikálně nepohyblivá.
- a. Maxillary polovina délky mandibuly.
- Supratemporální polovina délky lebky, vyčnívající daleko za lebku; mandibula mnohem delší než lebka: Tropidonotus.
- Supratemporal není o polovinu delší než lebka, vyčnívá daleko za lebku; mandibula je mnohem delší než lebka: Zamenis.
- Supratemporal není o polovinu delší než lebka, vyčnívá, ale mírně přesahuje lebku; mandibula je mnohem delší než lebka: Coluber.
- Supratemporal není o polovinu delší než lebka, nepřesahuje lebku; mandibula není delší než lebka: Coronella, Contia.
- b. Horní čelist není o polovinu delší než dolní čelist, která je delší než lebka; nadčelistní není o polovinu delší než lebka, vyčnívá za lebku.
- Čelní kost delší než nadčelistní; horní čelist mnohem delší než čtyřčelistní, téměř rovná před prefrontální; velká vakovitost mezi čelními kostmi a bazifenoidem: Coelopeltis.
- Kvadrát není delší než supratemporální; maxilární o málo delší než kvadrát, silně zakřivený před prefrontálním: Macroprotodon
- Kvadrát delší než supratemporální; maxilární o málo delší než kvadrát, téměř rovný před prefrontálním: Tarbophis
- 2. Horní čelist značně zkrácená a vzpřímená; nadčelistní není o polovinu delší než lebka; dolní čelist mnohem delší než lebka; bazioccipitální kost se silným výběžkem: Vipera
- Maxilární kost pevná: Vipera
- Maxilární kost dutá: Vipera: Ancistrodon.
- Obratlů je 130 až 500 – u evropských forem 147 (Vipera ursinii) až 330 (Coluber leopardinus).
.