Putamen

Mozku: Putamen
Koronální řez mozkem přes přední komisuru. (Putamen označeno vpravo uprostřed.)
Koronální řez mozkem přes střední hmotu třetí komory. (Putamen označeno nahoře.)
Latin	‚
Grayův	předmět č. 189 34
Část
Složky
Arterie
Vein
Mozkové informace/UW	hier.212
MeSH

Putamen je kulatá struktura umístěná na bázi předního mozku (telencephalon). Putamen a kaudátní jádro společně tvoří dorzální striatum. Je také jednou ze struktur bazálních ganglií. Prostřednictvím různých drah je spojeno především se substantia nigra a globus pallidus. Hlavní funkcí putamen je regulace pohybů a ovlivňování různých typů učení. K plnění svých funkcí využívá dopaminové mechanismy. Putamen hraje roli také při degenerativních neurologických poruchách, jako je Parkinsonova choroba.

Historie

Slovo „putamen“ pochází z latiny a označuje to, co odpadá při prořezávání, od „puto“, prořezávat. Vyslovuje se pyu-ta´men.

V minulosti bylo provedeno jen velmi málo studií, které se zaměřovaly právě na putamen. Bylo však provedeno mnoho studií o bazálních gangliích a o tom, jak se mozkové struktury, které je tvoří, vzájemně ovlivňují. V 70. letech 20. století byly provedeny první záznamy jednotlivých jednotek u opic, které sledovaly aktivitu pallidálních neuronů související s pohybem.

Anatomie

Putamen je struktura v předním mozku a spolu s kaudátovým jádrem tvoří dorzální striatum. Kaudát a putamen obsahují stejné typy neuronů a okruhů – mnozí neuroanatomové považují dorzální striatum za jedinou strukturu, rozdělenou na dvě části velkým vláknovým traktem, vnitřním pouzdrem, procházejícím středem. Spolu s globus pallidus tvoří čočkové jádro. Putamen je také nejzevnější částí bazálních ganglií. Jedná se o skupinu jader v mozku, která jsou propojena s mozkovou kůrou, thalamem a mozkovým kmenem. Mezi další části bazálních ganglií patří dorzální striatum, substantia nigra, nucleus accumbens a subthalamické jádro. Bazální ganglia u savců souvisejí s řízením motoriky, poznáváním, emocemi a učením. Bazální ganglia se nacházejí na levé a pravé straně mozku a mají rostrální a kaudální rozdělení. Putmen se nachází v rostrálním rozdělení jako součást striata. Bazální ganglia přijímají vstupní informace z mozkové kůry prostřednictvím striata.

Putamen je propojeno s následujícími strukturami:

Kaudátní jádro

Kaudát spolupracuje s putamen a přijímá vstup z mozkové kůry. Lze je považovat za „vstup“ do bazálních ganglií. Nucleus accumbens a mediální kaudát přijímají vstup z frontální kůry a limbických oblastí. Putamen a caudate jsou společně propojeny se substantia nigra, ale většina jejich výstupu jde do globus pallidus.

Substantia nigra

Substantia nigra obsahuje dvě části: substantia nigra pars compacta (SNpc) a substantia nigra pars reticulata (SNpr). SNpc získává vstupní informace z putamen a kaudátu a posílá je zpět. SNpr rovněž získává vstupní informace z putamen a kaudátu. Vstup však posílá mimo bazální ganglia a řídí pohyby hlavy a očí. SNpc produkuje dopamin, který je pro pohyby klíčový. SNpc je část, která degeneruje při Parkinsonově nemoci1.

Globus pallidus

Globus pallidus obsahuje dvě části: globus pallidus externa (GPe) a globus pallidus interna (GPi). Obě oblasti získávají vstupní informace z putamen a kaudátu a komunikují se subthalamickým jádrem. Většinou však GPi vysílá inhibiční výstup z bazálních ganglií do thalamu. GPi také vysílá několik projekcí do částí středního mozku, o nichž se předpokládá, že ovlivňují kontrolu držení těla1.

Fyziologie

Typy drah

Pro kontrolu pohybů musí putamen interagovat s ostatními strukturami, které spolu s ním tvoří bazální ganglia. Mezi ně patří kaudátní jádro a globus pallidus. Tyto dvě struktury a putamen na sebe vzájemně působí prostřednictvím řady přímých a nepřímých inhibičních drah. Přímá dráha se skládá ze dvou inhibičních drah, které vedou z putamen do substantia nigra a vnitřního globus pallidus. Tato dráha využívá neurotransmitery dopamin, GABA a substanci P. Nepřímá dráha se skládá ze tří inhibičních drah, které jdou z putamen a caudate nucleus do vnější oblasti globus pallidus. Tato dráha využívá dopamin, GABA a enkefalin. Při vzájemném ovlivňování a proplétání těchto dvou typů drah dochází k mimovolním pohybům.

Dopamin

Jedním z hlavních neurotransmiterů, které jsou regulovány putamen, je dopamin. Když buněčné tělo vyvolá akční potenciál, z presynaptických terminálů putamenu a kaudátového jádra se uvolní dopamin. Protože projekce z putamen a kaudátového jádra modulují dendrity substantia nigra, dopamin ovlivňuje substantia nigra, což má vliv na motorické plánování. Stejný mechanismus se podílí na vzniku závislosti. Aby bylo možné kontrolovat množství dopaminu v synaptické mezeře a množství dopaminu vázaného na postsynaptické terminály, dopaminergní terminály vychytávají přebytečný dopamin.

Další neurotransmitery

Putamen hraje roli také při regulaci dalších neurotransmiterů. Uvolňuje GABA, enkefalin, substanci P, acetylcholin a přijímá serotonin a glutamát. Většina těchto neurotransmiterů hraje roli při řízení motoriky2.

Funkce: Přestože má putamen mnoho funkcí, dospělo se k závěru, že nemá žádnou specifickou specializaci. Protože je však putamen propojen s mnoha dalšími strukturami, funguje v součinnosti s nimi při řízení mnoha typů motorických dovedností. Patří mezi ně řízení motorického učení, motorického výkonu a úkolů3, motorické přípravy4, určování amplitudy pohybu5 a pohybových sekvencí6. Někteří neurologové předpokládají, že putamen hraje také roli při výběru pohybů (jako u Tourettova syndromu) a automatickém provádění dříve naučených pohybů (jako u Parkinsonovy choroby).7

V jedné studii bylo zjištěno, že putamen řídí pohyby končetin. Cílem této studie bylo zjistit, zda konkrétní aktivita buněk v putamen primátů souvisí se směrem pohybu končetin nebo se základním vzorcem svalové aktivity. Dvě opice byly vycvičeny k plnění úkolů, které zahrnovaly pohyb břemen. Úkoly byly vytvořeny tak, aby bylo možné odlišit pohyb od svalové aktivity. Neurony v putamen byly vybrány ke sledování pouze tehdy, pokud souvisely jak s úkolem, tak s pohyby paže mimo úkol. Ukázalo se, že 50 % neuronů, které byly sledovány, souviselo se směrem pohybu nezávisle na zátěži8.

Jinak byl zkoumán rozsah a rychlost pohybu pomocí PET mapování regionálního mozkového průtoku krve u 13 lidí. Pohybové úkoly byly prováděny pomocí kurzoru ovládaného joystickem. Byly provedeny statistické testy pro výpočet rozsahu pohybů a toho, s jakými oblastmi mozku korelují. Bylo zjištěno, že „zvyšující se rozsah pohybu byl spojen s paralelním zvýšením rCBF v bilaterálních bazálních gangliích (BG; putamen a globus pallidus) a ipsilaterálním mozečku“. To ukazuje nejen to, že putamen ovlivňuje pohyb, ale také to, že se integruje s dalšími strukturami za účelem plnění úkolů9.

Jedna studie byla provedena s cílem konkrétně zjistit, jak bazální ganglia ovlivňují učení sekvenčních pohybů. Dvě opice byly trénovány, aby postupně stiskly řadu tlačítek. Použité metody byly navrženy tak, aby bylo možné sledovat dobře naučené úkoly a nové úkoly. Muscimol byl vstřikován do různých částí bazálních ganglií a bylo zjištěno, že „učení nových sekvencí se stalo nedostatečným po injekcích do předního kaudátu a putamen, ale ne do středního zadního putamen“. To ukazuje, že při provádění různých aspektů učení sekvenčních pohybů jsou využívány různé oblasti striata10.

Role v učení

V mnoha studiích se ukázalo, že putamen hraje roli v mnoha typech učení. Některé příklady jsou uvedeny níže:

Posilování a implicitní učení

Kromě různých typů pohybů ovlivňuje putamen také posilování učení a implicitní učení11. Učení posilováním je interakce s prostředím a stravovacími akcemi s cílem maximalizovat výsledek. Implicitní učení je pasivní proces, kdy jsou lidé vystaveni informacím a získávají znalosti prostřednictvím expozice. Přestože přesné mechanismy nejsou známy, je zřejmé, že klíčovou roli zde hraje dopamin a tonicky aktivní neurony. Tonicky aktivní neurony jsou cholinergní interneurony, které hoří po celou dobu trvání podnětu a střílejí rychlostí přibližně 0,5-3 impulsy za sekundu. Tonicky aktivní neurony jsou pravým opakem a vypálí akční potenciál pouze tehdy, když dojde k pohybu12.

Učení se kategoriím

Jedna konkrétní studie použila ke studiu učení se kategoriím pacienty s fokálními lézemi bazálních ganglií (konkrétně putamen) v důsledku cévní mozkové příhody. Výhodou použití těchto typů pacientů je, že dopaminergní projekce do prefrontální kůry jsou s větší pravděpodobností zachovány. U těchto pacientů je také snazší vztahovat konkrétní mozkové struktury k funkci, protože léze se vyskytuje pouze na určitém místě. Cílem této studie bylo zjistit, zda tyto léze ovlivňují učení se úkolům založeným na pravidlech a integraci informací. Úlohy založené na pravidlech se učíme prostřednictvím testování hypotéz, které je závislé na pracovní paměti. Úlohy založené na integraci informací jsou takové, kde je přesnost maximalizována, když jsou informace ze dvou zdrojů integrovány v předrozhodovací fázi, která se řídí procedurálním systémem.

V experimentu bylo použito sedm účastníků s lézí bazálních ganglií a devět kontrolních účastníků. Je důležité poznamenat, že kaudát nebyl postižen. Účastníci byli testováni pro každý typ učení během oddělených sezení, aby se informační procesy vzájemně nerušily. Během každého sezení seděli účastníci před obrazovkou počítače a zobrazovaly se různé řádky. Tyto linie byly vytvořeny pomocí techniky náhodného výběru, kdy byly náhodně vybrány vzorky z jedné ze čtyř kategorií. Pro testování založené na pravidlech byly tyto vzorky použity ke konstrukci čar různé délky a orientace, které spadaly do těchto čtyř samostatných kategorií. Po zobrazení podnětu byly pokusné osoby požádány, aby stisknutím 1 ze 4 tlačítek označily, do které kategorie daná čára spadá. Stejný postup se opakoval u úloh zaměřených na integraci informací a byly použity stejné podněty, jen hranice kategorií byly otočeny o 45°. Toto otočení způsobí, že subjekt musí integrovat kvantitativní informace o čáře před tím, než určí, do jaké kategorie patří.

Zjistilo se, že subjekty v experimentální skupině byly oslabeny při plnění úloh založených na pravidlech, ale nikoliv na integraci informací. Po statistickém testování byla rovněž vyslovena hypotéza, že mozek začal při řešení úloh založených na pravidlech používat techniky integrace informací. Vzhledem k tomu, že úlohy založené na pravidlech využívají systém testování hypotéz v mozku, lze usuzovat, že systém testování hypotéz v mozku byl poškozen/oslaben. Je známo, že kaudát a pracovní paměť jsou součástí tohoto systému. Bylo tedy potvrzeno, že putamen je zapojen do kategorie učení, konkurence mezi systémy, zpětnovazebného zpracování v úlohách založených na pravidlech a podílí se na zpracování prefrontálních oblastí (které souvisejí s pracovní pamětí a exekutivními funkcemi). Nyní je známo, že nejen bazální ganglia a kaudát ovlivňují kategoriální učení13.

Nové výzkumy

Viz: Nenávist

Nedávné předběžné studie naznačují, že putamen může hrát roli v „okruhu nenávisti“ v mozku. Nedávnou studii provedlo londýnské oddělení buněčné a vývojové biologie na University College London. Na pacientech byla provedena fMRI, zatímco si prohlíželi obrázek lidí, které nenáviděli, a lidí, kteří byli „neutrální“. Během experimentu bylo u všech obrázků zaznamenáno skóre nenávisti. Aktivita v podkorových oblastech mozku naznačuje, že okruh nenávisti zahrnuje putamen a inzulu. Byla vyslovena hypotéza, že „putamen hraje roli při vnímání pohrdání a znechucení a může být součástí motorického systému, který je mobilizován k akci.“ Tito vědci také zjistili, že míra aktivity v okruhu nenávisti koreluje s mírou nenávisti, kterou člověk deklaruje, což by mohlo mít právní důsledky týkající se zákeřných trestných činů14.

Patologie

Parkinsonova choroba

Po objevení funkce putamen neurologům došlo, že putamen a bazální ganglia hrají důležitou roli při Parkinsonově chorobě a dalších onemocněních, která zahrnují degeneraci neuronů15. Parkinsonova choroba spočívá v pomalém a trvalém úbytku dopaminergních neuronů v substantia nigra pars compacta. U Parkinsonovy nemoci hraje putamen klíčovou roli, protože jeho vstupy a výstupy jsou propojeny se substantia nigra a globus pallidus. U Parkinsonovy nemoci se snižuje aktivita v přímých drahách do vnitřního globus pallidus a zvyšuje se aktivita v nepřímých drahách do vnějšího globus pallidus. Tyto akce společně způsobují nadměrnou inhibici thalamu. Proto mají pacienti s Parkinsonovou chorobou třes a potíže s prováděním mimovolních pohybů. Bylo také zjištěno, že pacienti s Parkinsonovou chorobou mají potíže s motorickým plánováním. Musí přemýšlet o všem, co dělají, a nemohou provádět instinktivní úkoly, aniž by se soustředili na to, co dělají.

Další nemoci a poruchy

Následující nemoci a poruchy jsou spojeny s putamen:

• Úpadek kognitivních funkcí u Alzheimerovy choroby16
• Huntingtonova choroba
• Wilsonova choroba
• Demence s Lewyho tělísky
• Kortikobazální degenerace
• Tourettův syndrom
• Schizofrenie
• Deprese

Putamen u jiných živočichů

Putamen u člověka má podobnou strukturu a funkci jako u jiných zvířat. Proto bylo mnoho studií týkajících se putamen provedeno na zvířatech (opice, potkani atd.) i na lidech.

Další obrázky

Horizontální řez pravou mozkovou hemisférou.

Mozku

Čelní (koronální) řez lidským mozkem

Horizontální řez MRI-snímku zobrazující putamen. Jsou vidět i další jádra bazálních ganglií (caudate nucleus a globus pallidus).

Přidat fotografii do této galerie

1Alexander GE, Crutcher MD. Funkční architektura obvodů bazálních ganglií: nervové substráty paralelního zpracování. Trends Neurosci. 1990 Jul;13(7):266-71. Přehled.

2Crutcher, Michael D.Telefonický rozhovor. 19. listopadu 2008.

3DeLong MR, Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT. Úloha bazálních ganglií v pohybech končetin. Hum Neurobiol. 1984;2(4):235-44.

4Alexander GE, Crutcher MD. Preparation for movement: neuronální reprezentace zamýšleného směru ve třech motorických oblastech opice. J Neurophysiol. 1990 Jul;64(1):133-50.

5Delong MR, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT, Alexander GE. Funkční organizace bazálních ganglií: přínos studií záznamu jednotlivých buněk. Ciba Found Symp. 1984;107:64-82.

6Marchand, William R. a c d; Lee, James N. a c d; Thatcher, John W. b c; Hsu, Edward W. a c d; Rashkin, Esther c; Suchy, Yana c d; Chelune, Gordon c d; Starr, Jennifer a c; Barbera, Sharon Steadman c. Putamen coactivation during motor task execution. Neuroreport. 19(9):957-960, 11. června 2008.

7Griffiths P. D.; Perry R. H.; Crossman A. R. A detailed anatomical analysis of neurotransmitter receptors in the putamen and caudate in Parkinson’s disease and Alzheimer’s disease. Neuroscience Letters GRIFFITHS yr:1994 vol:169 iss:1-2 pg:68

8Crutcher MD, DeLong MR. Studie jednotlivých buněk putamen primátů. II. Vztah ke směru pohybu a vzorci svalové aktivity. Exp Brain Res. 1984;53(2):244-58.

9Turner RS, Desmurget M, Grethe J, Crutcher MD, Grafton ST. Motorické podokruhy zprostředkující kontrolu rozsahu a rychlosti pohybu. J Neurophysiol. 2003 Dec;90(6):3958-66. Epub 2003 Sep 3.

10Shigehiro Miyachi, Okihide Hikosaka, Kae Miyashita, Zoltán Kárádi, Miya Kato Rand. Diferenciální role opičího striata při učení sekvenčního pohybu ruky. Exp Brain Res (1997) 115:1-5.

11Mark G. Packard a ¬ Barbara J. Knowlton. Učení a paměťové funkce bazálních ganglií. Annual Review of Neuroscience. Vol. 25: 563-593, March 2002.

12Hiroshi Yamada, Naoyuki Matsumoto a Minoru Kimura. Tonicky aktivní neurony v Caudate Nucleus a Putamen primátů diferenciálně kódují instruktivní motivační výsledky jednání. The Journal of Neuroscience, April 7, 2004, 24(14):3500-3510

13Ell SW, Marchant NL, Ivry RB. 2006. Fokální léze putamenu zhoršují učení v kategorizačních úlohách založených na pravidlech, ale ne na integraci informací. Neuropsychologia 44:1737-51

14Zeki S, Romaya JP. Neural Correlates of Hate (Neuronální koreláty nenávisti). PLoS ONE 3(10): e3556. 29. října 2008.

15DeLong MR, Wichmann T. Obvody a poruchy obvodů bazálních ganglií. Arch Neurol. 2007 Jan;64(1):20-4. Review.

16de Jong LW, van der Hiele K, Veer IM, Houwing JJ, Westendorp RG, Bollen EL, de Bruin PW, Middelkoop HA, van Buchem MA, van der Grond J. Strongly reduced volumes of putamen and thalamus in Alzheimer’s disease: an MRI study. Brain (20. listopadu 2008), awn278.

• BrainInfo na University of Washington hier-212
• MeSH Putamen
• BrainMaps na UCDavis putamen
• Diagram na uni-tuebingen.de

Přední čichové jádro – Přední perforovaná substance – Čichový bulbus

Čichový trakt (Mediální čichová struma, Laterální čichová struma) – Čichový trigon

Substancia innominata (Bazální optické jádro Meynertovo) – Jádro diagonálního pásu

Diagonální pás Broca – Stria terminalis

Vlastní hipokampus: CA1 – CA2 -CA3 – CA4

Dentate gyrus: Fascia dentata

Subiculum

Alveus – Fimbria – Perforant path – Schaffer collateral

|}

Tato stránka využívá obsah s licencí Creative Commons z Wikipedie (zobrazit autory).