Catabolite Activator Protein (CAP): An Activator Regulator
Aivan kuten trp-operonia säätelevät negatiivisesti tryptofaanimolekyylit, on olemassa proteiineja, jotka sitoutuvat operaattorisekvensseihin, jotka toimivat positiivisina säätelijöinä kytkien geenit päälle ja aktivoiden ne. Esimerkiksi kun glukoosia on niukasti, E. coli -bakteerit voivat kääntyä muiden sokerilähteiden puoleen saadakseen polttoainetta. Tätä varten on transkriboitava uusia geenejä, jotka käsittelevät näitä vaihtoehtoisia geenejä. Tällainen prosessi on nähtävissä lac-operonissa, joka käynnistyy laktoosin läsnä ollessa ja glukoosin puuttuessa.
Kun glukoosipitoisuus laskee, syklinen AMP (cAMP) alkaa kertyä soluun. cAMP-molekyyli on signaalimolekyyli, joka osallistuu E. colin glukoosi- ja energia-aineenvaihduntaan. Kun glukoositasot laskevat solussa, kertyvä cAMP sitoutuu positiiviseen regulaattoriin, kataboliittiaktivaattoriproteiiniin (CAP), proteiiniin, joka sitoutuu sellaisten operonien promoottoreihin, jotka kontrolloivat vaihtoehtoisten sokerien prosessointia, kuten lac-operoni. CAP avustaa tuotantoa glukoosin puuttuessa. CAP on transkriptioaktivaattori, joka esiintyy liuoksessa homodimeerinä, jossa kussakin alayksikössä on N-terminaalissa ligandia sitova domeeni, joka vastaa myös proteiinin dimerisaatiosta, ja C-terminaalissa DNA:ta sitova domeeni. Kaksi cAMP-molekyyliä sitoutuu dimeeriseen CAP:iin negatiivisella yhteistoiminnallisuudella ja toimivat allosteerisina vaikuttajina lisäämällä proteiinin affiniteettia DNA:ta kohtaan. CAP:lla on tyypillinen helix-turn-helix-rakenne, jonka ansiosta se voi sitoutua peräkkäisiin DNA:n suuriin uriin. Tämä avaa DNA-molekyylin, jolloin RNA-polymeraasi voi sitoutua ja transkriboida laktoosikataboliaan liittyviä geenejä. Kun cAMP sitoutuu CAP:iin, kompleksi sitoutuu niiden geenien promoottorialueelle, joita tarvitaan vaihtoehtoisten sokerilähteiden käyttöön. Näissä operoneissa CAP:n sitoutumiskohta sijaitsee promoottorin RNA-polymeraasin sitoutumiskohdan yläpuolella. Tämä lisää RNA-polymeraasin sitoutumiskykyä promoottorin alueelle ja geenien transkriptiota. Koska cAMP-CAP tarvitaan lac-operonin transkriptioon, tämä vaatimus kuvastaa sitä, että glukoosi voidaan metaboloida yksinkertaisemmin kuin laktoosi.
