Adaptations of Desert Amphibians & Reptiles
Thomas R. Van Devender
Amfibioilla ja matelijoilla on monia erilaisia sopeutumismahdollisuuksia, joiden ansiosta ne pystyvät elämään aavikoilla välttäen äärimmäistä kuivuutta, kuumuutta tai kylmyyttä. Eläimet saattavat olla aktiivisia vain tiettyinä vuodenaikoina ja suotuisina vuorokaudenaikoina. Monet käyttävät ympäristöä aktiivisesti ruumiinlämpötilansa säätelyyn, mikä estää tappavien ääri-ilmiöiden syntymisen. Ja jotkut ovat sopeutuneet hyvin pintoihin, joilla ne elävät – niillä on muokatut lisäkkeet kaivautumista varten tai kyky juosta irtohiekalla, sukeltaa siihen, uida siinä tai kulkea sivuttain sen yli.
Ennen kuin selkärankaiset eläimet sopeutuivat tiettyihin maanpäällisiin elinympäristöihin, kuten aavikoihin, niiden oli ensin sopeuduttava elämään maalla. Ensisijaiset sopeutumiset maalla elämiseen tapahtuivat paleotsooisella 400-360 mya (miljoonaa vuotta) sitten sammakkoeläinten evoluution myötä. Sammakkoeläimet, joiden nimi on peräisin kreikan kielen sanasta amphibios (olento, jolla on kaksoiselämä), elävät makeassa vedessä toukkina ja voivat siirtyä maalle aikuisina. Sammakkoeläimen metamorfoosissa toukasta aikuiseksi voidaan lukea sen evoluutiotarina keuhkokalasta: toukka käyttää kiduksia hengittämiseen ja sivulinjojaan pitkin kulkevia aukkoja ympäristönsä aistimiseen; aikuisella eläimellä nämä häviävät, ja sille kehittyvät keuhkot, raajat ja sormenjäljet. Vesiperäiset toukat ja ohut läpäisevä iho, joka on altis vesihäviölle ja auringonvalolle, estävät sammakkoeläimiä elämästä kokonaan maalla ja rajoittavat niiden leviämistä kuiviin elinympäristöihin. Vaikka varhaiset sammakkoeläimet olivatkin kömpineet rantaan hyönteisiä etsiessään, selkärankaiset poistuivat lopullisesti vedestä vasta myöhemmin paleotsooisella kaudella, kun ensimmäiset matelijat kehittivät vedenpitävän ihon ja munan, jossa oli kalvoja (amnion, chorion) alkioiden suojaamiseksi kuivumiselta.
Nykyaikaisten sammakkoeläinten ja matelijoiden sekä nykyaikaisten nisäkkäiden ja lintujen evolutiivinen säteily alkoi dinosaurusten taantuessa liitukauden lopulla (98-65 mya). Useimmat yleiset sopeutumiset kuivuuteen kehittyivät trooppisten lehtimetsien kuivina vuodenaikoina eoseenistä (noin 45 mya) mioseenin puoliväliin (15 mya), kauan ennen kuin Pohjois-Amerikan aavikot syntyivät. Sonoran aavikon endeemisten eläinten sopeutuminen kehittyi todennäköisesti trooppisissa lehtimetsissä tai piikkipensaikoissa. Sierra Madre Occidentalin kohoaminen 15 mya:n aikaan muutti säämalleja. Sopeutuneet matelijat kukoistivat, kun lisääntyvä kuivuus muodosti Sonoranin aavikon myöhäismioseeniin mennessä (8 mya)
Aavikkoympäristöt aiheuttavat suuria vaikeuksia sammakkoeläimille. Tiikerisalamanterit ja alankojen leopardisammakot pääsevät aavikolle vain pysyvien lampien, purojen tai lähteiden läheisyyteen. Tiikerisalamanterit muuttuvat usein neotenisiksi (säilyttävät toukkamuotonsa), lisääntyvät jopa toukkina ja vain harvoin metamorfoituvat maalla eläviksi aikuisiksi.
Sonoran aavikon rupikonna, aavikon lapasammakko, pohjoinen vaskisammakko ja muut selviytyvät aavikolla, koska ne kykenevät kaivamaan jopa metrin syvyisiä kolopuita, joissa ne viettävät aikaa yhdeksän tai kymmenen kuukautta kerrallaan. Lapasammakoilla ja pohjoisilla viitasammakoilla on takajalkojensa päällä kovettuneet alueet, joita kutsutaan lapioiksi, joilla ne kaivavat. Estääkseen vesihäviön koloissaan lapasammakko erittää puoliläpäisevää kalvoa, joka paksuuntuu sen nahasta, kun taas viitasammakko muodostaa sellofaanin kaltaisen kotelon irrottamalla uloimmat ihokerrokset. Varpuslampikorennot sietävät hyvin omaa ureaansa, sillä ne eivät eritä sitä ollessaan koloissaan.
Aavikkokampeloiden perimmäisenä haasteena on lisääntyä hyvin satunnaisten ja paikallisten kesäukkosten synnyttämissä tilapäisissä lammikoissa.
Aavikkokampeloiden perimmäisenä haasteena on lisääntyä tilapäisissä lammikoissa, jotka syntyvät hyvin satunnaisten ja paikallisten kesäukkosten synnyttämistä lammikoista. Suurin osa lisääntymisestä tapahtuu yöllä, jolloin naaraat houkuttelevat kutsuvia uroksia. Aavikon lapinsammalilla on kehittynyt nopeutettu kehitysnopeus – munasta rupikonnaksi alle kahdessa viikossa! Kaakkois-Kaliforniassa, jossa kesän sateisiin ei ole yhtä suurta luottamista, lapintiirat nousevat esiin ensimmäisen myrskyn aikana, kulkevat lammikoille, kutsuvat ja lisääntyvät ja ahmivat lipidirikkaita, parveilevia termiittejä, usein yhden yön aikana. Aikuisilla saattaa olla vain sen verran rasvavarastoja, että ne selviytyvät vuoden ajan ilman ruokintaa.
Primitiiviset matelijat pystyivät säteilemään kuivempiin elinympäristöihin kuin sammakkoeläimet, koska niillä oli nahkamainen tai kova kuori omaava amniottien muna ja suhteellisen läpäisemätön iho, jossa oli suomuja. Populaatiot eivät enää keskittyneet lähelle vesilähteitä, ja alkiot kehittyivät kuoriutuessaan suoraan pieniksi aikuisiksi.
Koska matelijoilla on ohut iho, joka eristää vain vähän, ja useimmat eivät tuota sisäisesti lämpöä aineenvaihduntansa polttoaineeksi, sopeutumiset ruumiinlämmön säätelyyn (lämmönsäätely) ovat hyvin tärkeitä. Lämmönsäätely on mahdollista, koska kehon lämpötilan, fysiologisten prosessien (kemialliset reaktiot, hormonituotanto jne.) ja käyttäytymisen välillä on monimutkaisia suhteita. Aktiivisuustottumukset muuttuvat vuodenaikojen mukaan kevään ja syksyn keskipäivästä kesän varhaisaamuun ja myöhäiseen iltapäivään. Yöaktiiviset matelijat, kuten vyögecko ja useimmat käärmeet, vaihtavat passiivisesti lämpöä ilman ja maaperän kanssa. Päiväaktiiviset liskot sen sijaan imevät lämpöä paistattelemalla auringossa. Suhteellisen tasaista ruumiinlämpötilaa ylläpidetään monin eri tavoin: päivittäisten toimintojen ajoituksella, siirtymällä varjoon ja pois varjosta ja muuttamalla kehon suuntautumista aurinkoon (auringonpaiste), säätämällä kosketusta pinnan kanssa lämmönsiirron säätelemiseksi (johtuminen), vaihtamalla väriä (tumma iho imee energiaa nopeammin) ja niin edelleen. Lisäksi jotkin aavikkomatelijat voivat sietää varsin korkeita ruumiinlämpötiloja; esimerkiksi aavikkoleguaanin aktiivinen lämpötila-alue on 38-42 °C.
Ympäristöstressin aikana aavikkomatelijat viettävät pitkiä aikoja toimettomina koloissaan, joita ne usein lainaavat jyrsijöiden tai muiden nisäkkäiden kaivamista koloista. Talvisen horroksen ja kesäisen estivaation aikana koloissa olevien eläinten aineenvaihdunta on huomattavasti vähentynyt. Ne elävät elimistöönsä varastoituneella vedellä ja ravinteilla, kun taas jätteet kerääntyvät mahdollisesti myrkyllisille tasoille. Esimerkiksi aavikkokilpikonnilla on suuri virtsarakko, joka voi varastoida yli 40 prosenttia kilpikonnan ruumiinpainosta veteen, ureaan, virtsahappoon ja typpipitoisiin jätteisiin kuukausien ajan, kunnes ne pystyvät juomaan. Virtsat erotetaan vedestä ja ne voidaan poistaa kiinteässä muodossa, jolloin vesi ja ionit vapautuvat uudelleen imeytymistä varten. Pitkien kuivuuskausien aikana, kun kilpikonnat eivät ole aktiivisia, ne voivat imeä uudelleen mineraaleja kuorestaan ja käyttää niitä aineenvaihduntaprosesseissaan. Isla San Estebanin jättiläiskilpikonnilla ja Kalifornianlahden saarilla elävillä piikkikilpikonnilla on ruumiinsa kyljissä pari lateraalista imusolmukepussia, joiden avulla ne voivat varastoida solunulkoista nestettä. Chuckwallat ja gilahirviöt sekä paljasjalka- ja länsinauhageckot varastoivat vettä pyrstönsä rasvakudokseen.
Arizonan ja Kalifornian Colorado-joen alajuoksun laaksossa ja Luoteis-Sonoran Gran Desiertossa elävillä lajeilla on useita erikoistumismuotoja, jotka mahdollistavat elämisen löyhässä tuulen puhaltamassa hiekassa. Sivutuulilajeilla on kehittynyt epätavallinen liikkumismuoto, jossa vartalo koskettaa pintaa vain kahdesta kohdasta, kun se laahustaa eteenpäin. Litteähäntäisellä sarviliskolla ja Baja Californian jalattomalla liskolla (noin lyijykynän kokoinen käärmeenkaltainen kaivautuva lisko, joka elää vain pienellä alueella Baja Californian länsirannikolla) ei ole hiekkaa kerääviä ulkokorviaukkoja, joita useimmilla liskoilla on. Useilla lajeilla, kuten jalattomalla liskolla, rihmamaisella hiekkakäärmeellä ja lapionokkakäärmeellä, on pienet silmät, kapea pää, vastakkain upotetut alaleuat ja hyvin sileät suomut – sopeutumisia, jotka mahdollistavat uinnin ja hengittämisen irtohiekassa. Fringe-toed-liskolla on takajalkojensa pitkulaisissa varpaissa teräväkärkiset, hapsumaiset suomut, jotka antavat sille pitoa, kun se juoksee dyynipinnoilla. Kiilamainen pää, nenän venttiilit, rengasmaiset silmäluomet, hilseilevät korvaläpät ja hienot vartalon suomut antavat tälle liskolle mahdollisuuden paeta saalistajia sukeltamalla ja kaivautumalla hiekkaan.
Sammakkoeläimet ja matelijat eivät siis käytä erilaisia mekanismeja vain selviytyäkseen äärimmäisestä helteestä ja kuivuudesta, vaan itse asiassa kukoistavat kuumilla, kuivilla aavikoilla. Käytännöllisesti katsoen kaikki nämä sopeutumiset ovat periytyneet trooppisilta esi-isiltään ennen Sonoran aavikon muodostumista myöhäismioseenin aikana.