Dromaeosauridae

Päällystys Muokkaa

Höyhenien painauma Zhenyuanlongin fossiilissa.

Lukuinen todistusaineisto osoittaa, että dromeeosauridit olivat päällystetty höyhenillä. Joissakin dromeosauridien fossiileissa on säilynyt pitkiä, pennamaisia höyheniä eturaajoissa (remiges) ja hännässä (rectrices) sekä lyhyempiä, höyhenpeitteisiä höyheniä, jotka peittävät muun kehon. Muissa fossiileissa, joissa ei ole säilynyt varsinaisia höyhenjälkiä, on kuitenkin säilynyt sulkien läsnäoloon liittyviä kuoppia kyynärvarren luissa, joihin siipien höyhenet olisivat kiinnittyneet elävässä elämässä.

Monien manirraptoreiden fossiileja, joissa on havaittavissa sulkien läsnäolo. Vasemmalta oikealle myötäpäivään: Archaeopteryx, Anchiornis, Microraptor’ ja Zhenyuanlong.

Ensimmäinen tunnettu dromeosauridi, jolla oli varmoja todisteita höyhenistä, oli Sinornithosaurus, jonka Xu et al. löysivät Kiinasta vuonna 1999. Monista muista dromeosauridien fossiileista on löydetty höyheniä, jotka peittävät niiden vartaloa, ja joillakin niistä on täysin kehittyneet siivet. Microraptorilla on jopa merkkejä toisesta siipiparista takajaloissa. Suorat höyhenjäljet ovat mahdollisia vain hienorakeisissa sedimenteissä, mutta joissakin karkeammista kivilajeista löydetyissä fossiileissa on havaittavissa höyheniä, sillä niissä on höyhenkanjoneita eli lintujen siivissä olevia höyhenten kiinnityskohtia. Dromeosaurideista Rahonavis ja Velociraptor on löydetty sulkatykkejä, mikä osoittaa, että näillä muodoilla oli höyheniä, vaikka jälkiä ei olekaan löydetty. Tämän perusteella on hyvin todennäköistä, että myös maalla elävillä dromeosaurideilla oli höyheniä, sillä jopa nykypäivän lentokyvyttömät linnut säilyttävät edelleen suurimman osan höyhenistään, ja suhteellisen suurilla dromeosaurideilla, kuten Velociraptorilla, tiedetään olleen höyheniä. Vaikka jotkut tutkijat olivat esittäneet, että suuremmat dromeosauridit olisivat menettäneet osan tai koko eristyspeitteestään, höyhenien löytymistä Velociraptor-näytteistä on pidetty todisteena siitä, että kaikilla suvun jäsenillä oli höyhenet.

Viime aikoina Zhenyuanlongin löytö osoitti täydellisen höyhenpeitteen olemassaolon suhteellisen suurilla dromeosaurideilla. Lisäksi eläimellä on mittasuhteiltaan suuret aerodynaamiset siipihöyhenet sekä pyrstön ympärillä oleva höyhenviuhka, jotka ovat odottamattomia piirteitä, jotka voivat tarjota tietoa suurten dromeosauridien sisuksista. Dakotaraptor on suurin dromeosauridilaji, jolla on todisteita höyhenistä, vaikkakin epäsuorasti höyhenkanjonien muodossa.

SensesEdit

Vertailu useiden dromaeosauridien (Microraptor, Sinornithosaurus ja Velociraptor) ja nykyaikaisten lintujen ja matelijoiden skleraalirenkaiden välillä viittaa siihen, että jotkin dromaeosauridit (mukaan lukien Microraptor ja Velociraptor) ovat saattaneet olla yöaktiivisia saalistajia, kun taas Sinornithosauruksen oletetaan olleen aktiivinen koko päivän lyhyin väliajoin. Microraptor-lintujen värikkäiden höyhenien löytyminen on kuitenkin herättänyt epäilyksiä tämän suvun yöeläimistä, sillä yhdelläkään nykyaikaisella linnulla ei tiedetä olevan värikkäitä höyheniä ja se ei ole yöeläin.

Tutkimukset dromeosauridien hajusolmukkeista paljastavat, että niillä oli samankokoiset hajusolmukkeet kuin muilla ei-avian theropodeilla ja nykyaikaisilla linnuilla, joilla on terävä hajuaisti, kuten tyrannosaurideilla ja punakorppikotkilla, mikä luultavasti kuvastaa hajuaistin merkitystä dromeosauridien päivittäisissä toiminnoissa, kuten ruoan etsimisessä.

Aerial displacementEdit

Kuvataiteellinen rekonstruktio Microraptor guista, joka muiden dromeosauridien tavoin käytti neljää siipeään ja häntäänsä liikkumiseen puiden välillä.

Kykyä lentää tai liukua on ehdotettu ainakin viidelle dromeosauridi-lajille. Ensimmäinen, Rahonavis ostromi (alun perin lintulajiksi luokiteltu, mutta myöhemmissä tutkimuksissa dromaeosauridiksi todettu) on saattanut pystyä lentämään moottoroidusti, mihin viittaavat eturaajat, joissa on merkkejä höyhentykistä pitkien, tukevien lentohöyhenien asettamista varten. Rahonaviksen eturaajat olivat voimakkaammat kuin Archaeopteryxillä, ja ne osoittavat, että niillä oli vahvat nivelsiteet, jotka olivat välttämättömiä räpylälentoa varten. Luis Chiappe päätteli, että näiden sopeutumisten vuoksi Rahonavis olisi todennäköisesti osannut lentää, mutta olisi ollut ilmassa kömpelömpi kuin nykyajan linnut.

Microraptor-malli tuulitunnelissa testeissä, joissa määritetään sen raajojen asentoa lennon aikana.

Toinen dromeosauridilaji, Microraptor gui, on saattanut pystyä liukumaan käyttämällä hyvin kehittyneitä etu- ja takaraajojen siipiä. Sankar Chatterjeen vuonna 2005 tekemässä tutkimuksessa ehdotettiin, että Microraptorin siivet toimivat kaksitasoisena ”kaksitasokoneena” ja että se luultavasti käytti liukuliukua käynnistämällä itsensä oksalta, jolloin eläin sukelsi alas ja teki syvän U-käännöksen ja nousi uudelleen laskeutuakseen toiselle puulle pyrstön ja takasiipien auttaessa hallitsemaan sen asentoa ja nopeutta. Chatterjee havaitsi myös, että Microraptorilla oli liukulennon lisäksi perusedellytykset ylläpitää moottorilentoa.

Changyuraptor yangi on Microraptor guin lähisukulainen, jonka on arveltu käyttäneen samanlaista liukumenetelmää kuin sukulaisensa neljän siiven ja samankaltaisten raajojen mittasuhteiden perusteella. Se on kuitenkin huomattavasti kookkaampi, luonnonvaraisen kalkkunan kokoinen eläin, ja se kuuluu suurimpiin tunnettuihin lentäviin mesotsooisiin paraviitteihin.

Toisella dromeosauridilajilla, Deinonychus antirrhopuksella, saattoi olla osittainen lentokyky. Tämän lajin nuorilla yksilöillä oli aikuisia pidemmät käsivarret ja suurempi olkavyö, jotka olivat samankaltaiset kuin muilla räpyttelevillä theropodeilla, mikä viittaa siihen, että ne saattoivat pystyä lentämään nuorina ja menettivät tämän kyvyn vanhetessaan.

Mahdollisuus, että Sinornithosaurus millenii kykeni liukulentoon tai jopa moottorilentoon, on myös tuotu esiin useaan otteeseen, vaikkei tarkempia tutkimuksia olekaan tehty.

Zhenyuanlongissa on säilynyt siipien höyheniä, jotka ovat muodoltaan virtaviivaisia, ja joissa on erityisen linnunmuotoiset suojukset vastakohtana pidemmille ja rönsyilevämmän muotoisille suojuksille, joita esiintyy esimerkiksi muodoissa, kuten Archeopteryxissa ja Anchiorniksessa, sekä yhteen sulautuneet rintakehälevyt. Kokonsa ja lyhyiden käsivarsiensa vuoksi on epätodennäköistä, että Zhenyuanlong olisi kyennyt lentämään (vaikka biomekaanisen mallintamisen merkitystä tässä suhteessa korostetaankin), mutta se saattaa viitata suhteellisen läheiseen polveutumiseen lentävistä esi-isistä tai jopa jonkinlaiseen kykyyn liukua tai siipien avulla tapahtuvaan kallistumiseen lennon aikana.

Sirppikynnen käyttöEdit

Kakkossormessa olevan suurennetun ”sirppikynnen” tehtävästä on tällä hetkellä erimielisyyttä. Kun John Ostrom kuvasi Deinonychuksen kynnen vuonna 1969, hän tulkitsi sen terän kaltaiseksi leikkaavaksi aseeksi, joka muistutti joidenkin sapelihammaskissaeläinten kulmahampaita, joita käytettiin yhdessä voimakkaiden potkujen kanssa saaliin leikkaamiseen. Adams (1987) on esittänyt, että kärkeä käytettiin suurten keratopsidi-dinosaurusten suolistamiseen. Tulkintaa sirppikynsistä tappavana aseena on sovellettu kaikkiin dromeosaurideihin. Manning et al. kuitenkin väittivät, että kynsi toimi sen sijaan koukkuna, ja rekonstruoivat keratiinitupen elliptisen poikkileikkauksen aiemmin oletetun käänteisen pisaran muodon sijasta. Manningin tulkinnan mukaan toista varpaankynttä käytettäisiin kiipeilyn apuvälineenä suurten saaliiden alistamisessa ja myös puukkoaseena.

Senitissä näkymä kasuaarin jaloista.

Ostrom vertasi Deinonychusta strutsiin ja kasuaariin. Hän totesi, että nämä lintulajit voivat aiheuttaa vakavia haavoja toisella varpaalla sijaitsevalla suurella kynsillä. Kasuaarilla on jopa 125 millimetrin pituiset kynnet. Ostrom siteerasi Gilliardia (1958) sanomalla, että ne voivat katkaista käden tai suolistaa ihmisen. Kofron (1999 ja 2003) tutki 241 dokumentoitua kasvaarihyökkäystä ja havaitsi, että yksi ihminen ja kaksi koiraa oli tapettu, mutta ei ole todisteita siitä, että kasvaarit pystyisivät suolistamaan tai paloittelemaan muita eläimiä. Kasuaarit käyttävät kynsiään puolustaakseen itseään, hyökätäkseen uhkaavien eläinten kimppuun ja näyttääkseen kaareutuvaa uhkanäytöstä. Karyamideilla on myös suurennettu toinen varpaankynsi, ja ne käyttävät sitä saaliin repimiseen pieniksi paloiksi, jotka ne voivat niellä.

Phillip Manning ja kollegat (2009) yrittivät testata sirppikynsien ja samankaltaisesti muotoiltujen eturaajojen kynsien toimintaa. He analysoivat biomekaanisesti, miten jännitykset ja rasitukset jakautuisivat kynsiä ja raajoja pitkin, ja loivat röntgenkuvauksen avulla kolmiulotteisen ääriviivakartan Velociraptorin eturaajojen kynsistä. Vertailun vuoksi he analysoivat nykyaikaisen petolinnun, pöllön, kynnen rakennetta. He havaitsivat, että sen mukaan, miten rasitus kohdistui naulaan, ne olivat ihanteellisia kiipeilyyn. Tutkijat havaitsivat, että kynnen terävä kärki toimi pisto- ja tartuntatyökaluna, kun taas kaareva, levennetty kynnen tyvi auttoi siirtämään rasituskuormituksia tasaisesti.

Manningin työryhmä vertasi myös dromeosauridien sirppikynnen kaarevuutta nykyaikaisissa linnuissa ja nisäkkäissä esiintyvään kaarevuuteen. Aiemmat tutkimukset olivat osoittaneet, että kynnen kaarevuus vastasi eläimen elämäntapaa: eläimet, joilla on tietyn muotoiset, voimakkaasti kaarevat kynnet, ovat yleensä kiipeilijöitä, kun taas suoremmat kynnet viittaavat maalla asumiseen. Dromeosauridi Deinonychuksen sirpinmuotoisten kynsien kaarevuus on 160 astetta, mikä on kiipeilyeläimille ominaista. Heidän tutkimansa eturaajojen kynnet kuuluivat myös kiipeilyn kaarevuusalueeseen.

Paleontologi Peter Mackovicky kommentoi Manningin ryhmän tutkimusta, jossa väitettiin, että pienet, alkukantaiset dromeosauridit (kuten Microraptor) olisivat luultavasti olleet puuhun kiipeilijöitä, mutta suomettuminen ei selitä sitä, miksi myöhemmät jättimäiset dromeosauridit, kuten Achillobator, säilyttivät erittäin kaarevat kynnet ollessaan liian suuria kiipeilemään puihin. Mackovicky arveli, että jättiläisdromeosauridit ovat saattaneet mukauttaa kynnen käyttämään sitä yksinomaan saaliin pitämiseen.

Vuonna 2009 Phil Senter julkaisi tutkimuksen dromeosauridien varpaista ja osoitti, että niiden liikelaajuus sopi kovien hyönteisten pesien kaivamiseen. Senter esitti, että pienet dromeosauridit, kuten Rahonavis ja Buitreraptor, olivat tarpeeksi pieniä ollakseen osittaisia hyönteissyöjiä, kun taas suuremmat suvut, kuten Deinonychus ja Neuquenraptor, saattoivat käyttää tätä kykyä pyydystääkseen hyönteisten pesissä asuvia selkärankaisia. Senter ei kuitenkaan testannut, oliko dromeosauridien kynsien voimakas kaarevuus myös suotuisa tällaiseen toimintaan.

Kuva Deinonychus antirrhopuksesta metsästämässä Zephyrosaurus schaffia RPR-menetelmällä.

Denver Fowler ja kollegat ehdottivat vuonna 2011 uutta menetelmää, jolla dromeosauridit saattoivat pyydystää pienempiä saaliita. Tämä malli, joka tunnetaan nimellä ”raptor prey restraint”, on saalistuksen malli, jossa ehdotetaan, että dromeosauridit tappoivat saaliinsa pitkälti samalla tavalla kuin nykyään elävät accipitridit: hyppäämällä saaliinsa päälle, pitämällä sitä ruumiinpainonsa alaisena ja tarttumalla tiukasti kiinni suurista sirpinmuotoisista kynsistä. Kuten accipitridit, dromeosauriditkin alkoivat syödä eläintä sen ollessa vielä elossa, kunnes se lopulta kuoli verenhukkaan ja elinten vajaatoimintaan. Tämä ehdotus perustuu ensisijaisesti dromeosauridien jalkojen ja säärien morfologian ja mittasuhteiden vertailuun useisiin nykyisiin petoeläinryhmiin, joilla on tunnettua petokäyttäytymistä. Fowler havaitsi, että dromeosauridien jalat ja koivet muistuttivat paljon enemmän kotkien ja haukkojen jalkoja, erityisesti suurennetun toisen kynnen ja samankaltaisten tarttumisliikkeiden osalta. Lyhyt metatarsus ja jalkaterän vahvuus olisivat kuitenkin muistuttaneet enemmän pöllöjen jalkoja. RPR-petomenetelmä sopisi yhteen dromeosauridien anatomian muiden piirteiden, kuten epätavallisen hampaiston ja käsivarsien morfologian, kanssa. Käsiä, jotka pystyivät käyttämään paljon voimaa, mutta jotka todennäköisesti olivat pitkien höyhenten peitossa, on ehkä käytetty vakauttamaan eläintä, kun se heilui saaliin päällä ja yritti pitää sen hallinnassa, ja häntää käytettiin jäykkänä vastapainona. Dromeosauridien leuat, joita Fowler ja kollegat pitivät verrattain heikkoina, olisivat olleet käyttökelpoisia saaliin syömiseen elävänä, mutta eivät saaliin nopeaan ja voimakkaaseen hävittämiseen. Näillä yhdessä toimivilla saalistussopeutumisilla voi olla merkitystä myös paravipusten räpyttelyn alkuperän kannalta.

Riemukas käyttäytyminenEdit

Ichnotaxon Paravipus didactyloidesin jäljet, jotka on tulkittu kahden samaan suuntaan liikkuvan yksilön jäljiksi.

Deinonychuksen fossiileja on löydetty pieninä ryhminä kasvinsyöjä Tenontosauruksen, suuremman ornithischian dinosauruksen, jäännösten läheltä. Tämä oli tulkittu todisteeksi siitä, että nämä dromeosauridit metsästivät koordinoiduissa laumoissa kuten jotkut nykyajan nisäkkäät. Kaikki paleontologit eivät kuitenkaan pitäneet todisteita vakuuttavina, ja Roachin ja Brinkmanin vuonna 2007 julkaisemassa myöhemmässä tutkimuksessa ehdotetaan, että Deinonychus on saattanut käyttäytyä epäjärjestelmällisesti kyttäämällä. Nykyaikaiset diapsidit, joihin kuuluvat linnut ja krokotiilit, osoittavat vain vähän pitkäaikaista yhteistoiminnallista metsästystä (lukuun ottamatta suomenhaukkaa ja Harris’s bushbuckia); sen sijaan ne ovat yleensä yksinäisiä metsästäjiä, jotka ajoittain yhdistävät voimansa metsästysmenestyksen lisäämiseksi tai jotka ovat yksinkertaisesti kiinnostuneita löytämistään raadoista, joissa konflikteja syntyy usein saman lajin yksilöiden välillä. Esimerkiksi tilanteissa, joissa komodolohikäärmeiden ryhmät syövät yhdessä, isommat yksilöt syövät ensin ja saattavat hyökätä nuorempien yksilöiden kimppuun, jotka yrittävät syödä; jos pienempi eläin kuolee, se yleensä kannibalisoidaan. Kun tätä tietoa sovelletaan kohteisiin, jotka sisältävät dromaeosauridien oletettua ryhmämetsästyskäyttäytymistä, se näyttää sopivan yhteen komodolohikäärmeen kaltaisen ruokailustrategian kanssa. Näiltä löytöpaikoilta löydetyt Deinonychuksen luurangon jäännökset ovat subadultteja, ja niistä puuttuu osia, jotka muut Deinonychukset ovat saattaneet niellä, mikä Roachin ym. tutkimuksessa esitettiin todisteena sitä ajatusta vastaan, että eläimet tekivät metsästyksessä yhteistyötä.

Vuonna 2001 löydettiin juoksuhiekka-ansa, joka sisälsi useita Utahraptorin jäännöksiä iältään täysikasvuisesta täysikasvuisesta pieneen, 0,9 metrin pituiseen pikkulapseen. Jotkut tutkijat ovat olettaneet, että tämä on osoitus perheiden metsästyskäyttäytymisestä, mutta koko hiekkakivilohkoa ei ole vielä avattu, joten tutkijat eivät ole varmoja siitä, kuolivatko eläimet samaan aikaan.

Vuonna 2007 tutkijat kuvasivat ensimmäiset tunnetut dromeosauridien jalanjäljet Shandongista, Kiinasta. Sen lisäksi, että ne vahvistivat hypoteesin, jonka mukaan sirppikynsi vetäytyi maasta kävelyn aikana, jalanjäljet (jotka oli tehnyt suuri, Achillobator-kokoinen laji) osoittivat, että kuusi suunnilleen samankokoista yksilöä liikkui yhdessä pitkin rannikkoa. Yksilöt olivat noin metrin etäisyydellä toisistaan, ja he noudattivat samaa kulkusuuntaa kävellen melko hidasta vauhtia. Näitä jälkiä kuvaavan artikkelin kirjoittajat tulkitsivat jälkien todistavan, että jotkin dromeosauridi-lajit elivät ryhmissä. Vaikka jäljet eivät selvästi edusta metsästyskäyttäytymistä, ajatusta siitä, että dromeosauridien ryhmät ovat saattaneet metsästää yhdessä, ei kirjoittajien mukaan voida sulkea pois.

PaleopatologiesEdit

Bruce Rothschild ym. julkaisivat vuonna 2001 tutkimuksen, jossa tarkasteltiin todisteita rasitusmurtumista ja vetomurtumista theropodi-dinosauruksilla ja niiden vaikutuksia niiden käyttäytymisen tutkimiseen. Koska rasitusmurtumat johtuvat pikemminkin toistuvista traumoista kuin yksittäisistä tapahtumista, ne johtuvat todennäköisemmin säännöllisestä käyttäytymisestä kuin muuntyyppiset vammat. Tutkijat löysivät dromaeosauridin käden kynsistä rasitusmurtuman kaltaisia vammoja, jotka olivat yksi vain kahdesta tutkimuksen aikana löydetystä kynsivammasta. Käsien rasitusmurtumilla on erityinen käyttäytymiseen liittyvä merkitys verrattuna jalkojen murtumiin, sillä rasitusmurtumat voivat syntyä eläimen juostessa tai vaelluksen aikana. Käsien vammat sen sijaan syntyvät todennäköisemmin, kun ne ovat kosketuksissa kamppailevan saaliin kanssa.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.