Elinkaari

Elinkaarella tarkoitetaan biologiassa muutosten sarjaa, jonka organismi käy läpi sen alkamisesta lisääntymisen avulla, joko suvuttoman lisääntymisen tai sukupuolisen lisääntymisen kautta, seuraavan sukupolven alkamiseen samassa elinkaaren vaiheessa.

Joidenkin organismien, erityisesti pienten, yksinkertaisten organismien, kuten bakteerien ja joidenkin alkueläinten, elinkaari on valmis yhdessä sukupolvessa. Näin on myös monilla eläimillä, joilla uros- ja naarassukusolut yhdistyvät muodostaen uuden jälkeläisen. Kasveilla lisääntyminen on monisukupolvista, jota kutsutaan myös sukupolvien vuorotteluksi.

Vaikka elinkiertotyypit voidaan sijoittaa muutamaan laajaan kategoriaan (haplonttinen, diplonttinen jne.), yksittäisten lajien erityiset elinkierrot poikkeavat suuresti toisistaan, esimerkiksi eri vaiheiden alkamisajankohdan, hedelmöitystapojen ja niin edelleen osalta. Elävien organismien monimuotoisuus on biologinen perusperiaate ja tärkeä osa ihmisen luonnosta kokemaa iloa. Läheisesti sukua oleviin lajeihin ja taksoneihin kuuluvilla organismeilla on luonnollisesti samanlaiset elinkaaret. Seksuaalisen lisääntymisen lähes kaikkialle levinnyt esiintyminen yhdistettynä geneettiseen rekombinaatioon edistää myös yksilöiden ainutlaatuisuutta.

Seksuaalisen lisääntymisen elinkaaret

On olemassa kolme erilaista elinkaarta, jotka riippuvat ploidiasta eli solun kromosomien lukumäärän kertoimesta:

• haploidinen elinkierto
• diplomaattinen elinkierto
• diplobiontinen elinkierto (kutsutaan myös nimellä diplohaploidinen, haplodiplodinen tai dibiontinen elinkierto)

Näissä kolmessa elinkiertotyypissä on vuorottelevia haploidisia (n) ja diploidisia (2n) vaiheita.

Haploidista organismista tulee diploidi hedelmöityksen kautta, jolloin sukusolut yhdistyvät. Tuloksena on diploidi zygootti. Palatakseen haploidivaiheeseen on tapahduttava meioosi.

Syklit eroavat toisistaan meioosin tuotteen ja sen suhteen, tapahtuuko mitoosia (kasvua). Zygoottisessa ja gameettisessa meioosissa on yksi mitoosivaihe ja ne muodostuvat zygoottisessa meioosissa n-vaiheen aikana ja gameettisessa meioosissa 2n-vaiheen aikana. Siksi zygoottista ja gameettista meioosia kutsutaan yhteisesti haplobiontiseksi (yksi meioosi per vaihe). Sporisessa meioosissa sen sijaan on kaksi meioositapahtumaa (diplobiontinen): yksi kussakin vaiheessa.

Diplonttinen elinkierto

Gameettinen meioosi

Gameettisessa meioosissa diploidinen zygootti käy läpi mitoosin tuottaakseen monisoluisen diploidisen yksilön tai useampien diploidisten solujen ryhmän. Tämän jälkeen diploidisten yksilöiden solut käyvät läpi meioosin tuottaen haploidisia sukusoluja.

Haploidiset sukusolut eivät käy läpi mitoosia eivätkä kasva suuremmaksi haploidiseksi organismiksi. Pikemminkin haploidiset sukusolut fuusioituvat ja tuottavat diploidisen zygootin, jossa on vastakkaista tyyppiä olevia sukusoluja.

Koko elinkierrossa sukusolut ovat ainoita haploideja soluja; mitoosia tapahtuu vain diploidivaiheessa.

Diploidinen monisoluinen yksilö on diplontti, ja siksi gameettista meioosia sanotaan myös diplomaattiseksi elinkierroksi. Diplontteja ovat mm:

• eläimet
• Jotkut ruskealevät

Haplonttinen elinkierto

Zygoottinen meioosi

Zygoottinen meioosi on diploidisen zygootin meioosi heti karyogamian jälkeen, kahden solun ytimen sulautumisen jälkeen. Näin organismi päättää diploidivaiheensa ja tuottaa useita haploideja soluja. Nämä solut käyvät läpi mitoosin (jakautuvat mitoottisesti) muodostaen joko suurempia, monisoluisia yksilöitä tai useampia haploideja soluja. Näiden yksilöiden tai solujen kaksi vastakkaista sukusolutyyppiä (esim. uros ja naaras) sulautuvat yhteen diploidiksi zygootiksi.

Koko elinkierrossa zygootit ovat ainoa diploidi solu; mitoosia tapahtuu vain haploidivaiheessa.

Mitoosin tuloksena syntyneet yksilöt tai solut ovat haplotteja, joten tätä elinkiertoa sanotaan myös haplooniseksi elinkierroksi. Haplotontit ovat:

• Kaikki sienet
• Jotkut viherlevät
• Monet alkueläimet

Diplobiontinen elinkierto

Sporinen meioosi

Sukupolvien vaihtelu

Sporisessa meioosissa, joka tunnetaan myös nimellä intermediäärinen meioosi, mitoosit tapahtuvat sekä diploidi- että haploidivaiheessa. Organismissa esiintyy sukupolvien vuorottelua, jossa esiintyy itiöitä tuottavia monisoluisia sporofyyttejä (jotka ovat diploideja) ja sukusoluja tuottavia monisoluisia gametofyyttejä (jotka ovat haploideja). Kaavamaisesti sporinen meioosi näyttää siltä, että gametisen meioosin ja zygoottisen meioosin monimutkaiset puoliskot sulautuvat yhdeksi.

Tämä syklityyppi on diplobiontinen (tunnetaan myös nimellä diplohaplontinen, haplodiplontinen tai dibiontinen).

Sporista meioosia esiintyy kasveissa ja monissa levissä. Koska monisoluiset yksilöt ovat molemmissa vaiheissa, joidenkin levien kohdalla on vaikea määrittää, onko makroskooppinen yksilö gametofyytti vai sporofyytti, ellei sitä tarkkailla mikroskoopilla; tätä kutsutaan isogamiaksi. Kaikilla lajeilla, joilla on sporinen meioosi, ei kuitenkaan ole sekä suuria gametofyytti- että sporofyyttisukupolvia. Suuntaus korkeammissa kasveissa on, että niillä on pienempiä gametofyyttejä, jotka ovat enemmän riippuvaisia ja loisevat sporofyytistä, ilmiö tunnetaan nimellä heterogamia.

Sukupuolisen lisääntymisen elinkaari

Sukupuolisen lisääntymisen tapauksissa elinkaari on täydellinen yhdessä sukupolvessa, jolloin yksilö perii kaikki kromosomit yhdeltä vanhemmalta ja on geneettisesti identtinen vanhempiensa kanssa. Prokaryootit, kuten bakteerit, käyvät läpi binäärisen jakautumisen, jossa kukin solu jakautuu kahtia muodostaen kaksi solua, joiden DNA on identtinen alkuperäisen solun kanssa. Jotta alkuperäinen solu voisi jakautua, yksittäisestä DNA-molekyylistä koostuvan prokaryootin kromosomin on ensin monistuttava ja kiinnityttävä sitten solukalvon eri osaan. Useimmat protistit, yksisoluiset eukaryootit, lisääntyvät myös suvuttomasti, paitsi stressitilanteissa ne lisääntyvät sukupuolisesti.

Binäärinen jakautuminen

Binäärinen jakautuminen on suvuttoman lisääntymisen muoto, jota useimmat prokaryootit käyttävät lisääntymiseen. Tämän prosessin tuloksena elävä solu lisääntyy jakautumalla kahteen yhtä suureen tai lähes yhtä suureen osaan.

Binäärinen fissio alkaa, kun DNA:n replikaatio tapahtuu. Kukin pyöreä DNA-juoste kiinnittyy tällöin solukalvoon. Solu venyy, jolloin kaksi kromosomia erkanee toisistaan. Tämän jälkeen solukalvo invaginoituu (kasvaa sisäänpäin) ja jakaa solun kahdeksi tytärsoluksi sytokineesiksi kutsutun prosessin kautta.

Organismit, jotka lisääntyvät binäärisen fission avulla, kasvavat yleensä eksponentiaalisesti.

Tämäntyyppisen suvuttoman lisääntymisen tuloksena syntyy tavallisesti kaksi samanlaista solua. Bakteerien DNA:lla on kuitenkin suhteellisen korkea mutaatioaste. Tämä nopea geneettinen muutosnopeus tekee bakteereista kykeneviä kehittämään vastustuskykyä antibiooteille ja auttaa niitä hyödyntämään tunkeutumista monenlaisiin ympäristöihin.

Moninaiset yksisoluiset eukaryootit lisääntyvät myös jakautumalla alkuperäisestä solusta kahdeksi soluksi, joskin tämä edellyttää mitoosia ja sytokineesia, jotka ovat samanlaisia kuin monisoluisten eukaryoottieliöiden soluissa. Vaikka näitä eukaryoottien yksisoluisia jakautumisia on historiallisesti kutsuttu kirjallisuudessa binääriseksi fissioksi, tämä termi on nykyään usein varattu prokaryoottien lisääntymiselle, johon ei liity mitoosia, koska niillä ei ole kalvojen ympäröimää ydintä. Eukaryooteista, jotka lisääntyvät jakamalla alkuperäisen solun kahtia, ovat

• Useimmat protistit (esim, Amoeba proteus)
• Entamoeba histolytica (alkueläin, joka on ihmisen suolistoloinen loinen)
• Pyrodictium abyssi (anaerobinen hypertermofiilinen arkea syvänmeren hydrotermisten aukkojen anaerobinen hypertermofiilinen arkea)
• Schizosaccharomyces pombe (sieni-organismi, joka on hiivasieniyksilö)

Osa, eukaryoottien solujen mitokondriot ja kloroplastit jakautuvat myös binäärisen jakautumisen avulla.

Monilla monisoluisilla eliöillä on myös kyky lisääntyä suvuttomasti. Monista tällaisista organismeista irtoaa paikallinen solurykelmä, joka sitten kasvaa mitoosin kautta uudeksi yksilöksi. Eläimet, kuten sienet, voivat lisääntyä pirstomalla ruumiinsa. Myös monilla kasveilla on kyky lisääntyä suvuttomasti.

Sukupolvien vaihtelu

Sporaalinen eli diplohaplooninen elinkierto. Diploidi (2n) sporofyytti käy läpi meioosin tuottaakseen haploideja (1n) lisääntymissoluja, joita usein kutsutaan itiöiksi. Haploidiset solut käyvät läpi mitoosin tuottaakseen gametofyytin. Gametofyytti tuottaa haploideja sukusoluja, jotka fuusioituvat muodostaen diploidisen zygoottisen sporofyytin.

Sukupolvien vuorottelu on termi, jota käytetään eräiden verisuonikasvien, sienien ja alkueläinten lisääntymiskierrosta (diplobiontinen elinkaari). Termi on hieman hämmentävä ihmisille, jotka tuntevat vain tyypillisen eläimen elinkaaren. Ymmärrettävämpi nimitys olisi ”yhden sukupolven vaiheiden vuorottelu”, koska yleensä katsomme lajin sukupolven käsittävän yhden kokonaisen elinkaaren. ”Sukupolvien vuorottelun” omaavien organismien elinkaarelle on ominaista, että kukin vaihe koostuu jommastakummasta kahdesta erillisestä, vapaasti elävästä organismista: gametofyytistä (taluksesta tai kasvista), joka on geneettisesti haploidi, ja sporofyytistä (taluksesta tai kasvista), joka on geneettisesti diploidi.

Gametofyyttisukupolveen kuuluva haploidinen kasvi tuottaa sukusoluja mitoosin avulla. Kaksi sukusolua (jotka ovat peräisin saman lajin eri organismeista tai samasta organismista) yhdistyvät tuottaen zygootin, josta kehittyy sporofyyttisukupolven diploidi kasvi. Tämä sporofytti tuottaa meioosin avulla itiöitä, jotka itävät ja kehittyvät seuraavan sukupolven gametofyytiksi. Tämä sykli, gametofyytistä gametofyyttiin, on tapa, jolla kasvit ja monet levät käyvät läpi sukupuolisen lisääntymisen.

Erottelut

Dicksonia Antarctica -lajin lonkeron alapuoli, jossa näkyvät sorit eli itiöitä pidättävät rakenteet.

Erottelu ”vapaana elävä” on tärkeä, koska kaikissa sukupuolisesti lisääntyvissä eliöissä voidaan ajatella olevan vuorotteluvaiheita ainakin solutasolla meioosina. Kaikki biologit eivät kuitenkaan ole samaa mieltä. Usein todetaan, että sukupolvien vuorottelulla viitataan siihen, että sekä diploidi- että haploidivaiheet ovat ”monisoluisia”, ja tämä on tärkeämpää kuin ”vapaasti elävä” (Taylor T.N. ym. 2005). Tällainen erottelu muuttaa käsitteen eläimet ja kasvit erottavaksi käsitteeksi.

Kaikkien kasvien diploidiset sporofyytti- ja haploidiset gametofyyttivaiheet ovat monisoluisia, ja kasviryhmien väliset erot ovat gametofyytti- tai sporofyyttimuotojen suhteellisessa koossa, muodoissa ja trofisissa kyvyissä sekä gametofyyttien erilaistumisasteessa. Esimerkkinä mainittakoon siitepölyn ja munasolujen vertaaminen biseksuaalisiin gametofyyttihylsyihin.

Biologit tunnistavat kaksi vuorotteluluokkaa: ensimmäistä, jos sporofyytti- ja gametofyyttimuodot ovat enemmän tai vähemmän identtisiä, vuorottelua kutsutaan isomorfiseksi, ja toista, jos muodot ovat ulkonäöltään hyvin erilaisia, vuorottelua kutsutaan heteromorfiseksi. Kuten edellä todettiin, tämäntyyppiseen elinkiertoon sovellettuja termejä kutsutaan eri tavoin nimillä diplobiontinen, diplohaplontinen, haplodiplontinen tai dibiontinen.

Heterogamia on termi, jota käytetään kuvaamaan joillakin selkärangattomilla eläimillä ja selkärankaisilla eläimillä esiintyvää vuorottelua parthenogeenisen ja sukupuolisesti lisääntyvän vaiheen välillä. Vaikka käsitteellisesti se muistuttaa ”sukupolvien vuorottelua”, heterogamian genetiikka on merkittävästi erilainen.

Sienet

Sienten mykiöt ovat tyypillisesti haploideja. Kun eri pariutumistyyppejä edustavat mykiöt kohtaavat, ne tuottavat kaksi monisoluista pallonmuotoista solua, jotka yhdistyvät ”pariutumissillan” kautta. Ytimet siirtyvät toisesta mykiöstä toiseen muodostaen heterokaryonin (tarkoittaa ”eri tumia”). Tätä prosessia kutsutaan plasmogamiaksi. Varsinaista sulautumista diploidien ytimien muodostamiseksi kutsutaan karyogamiaksi, ja se voi tapahtua vasta, kun itiöt ovat muodostuneet. Karogamia tuottaa diploidisen zygootin, joka on lyhytikäinen sporofyytti, joka pian käy läpi meioosin muodostaen haploideja itiöitä. Kun itiöt itävät, ne kehittyvät uusiksi mykiöiksi.

Protistit

Jotkut protistit käyvät läpi sukupolvien vuorottelun, mukaan lukien limalevät, foraminiferat ja monet merilevät.

Limalevien elinkierto on hyvin samankaltainen kuin sienillä. Haaploidiset itiöt itävät muodostaen parvisoluja eli myxamoeboja. Nämä fuusioituvat plasmogamiaksi ja karyogamiaksi kutsutussa prosessissa muodostaen diploidisen zygootin. Zygootti kehittyy plasmodiumiksi, ja kypsä plasmodium tuottaa lajista riippuen yhdestä moniin hedelmäelimiin, jotka sisältävät haploideja itiöitä.

Foraminifera-eläimissä tapahtuu heteromorfinen sukupolvien vuorottelu haploidisen gamont- ja diploidisen agamont-vaiheen välillä. Yksisoluinen haploidinen organismi on tyypillisesti paljon suurempi kuin diploidinen organismi.

Sukupolvien vuorottelua esiintyy lähes kaikissa merilevissä. Useimmissa punalevissä, monissa viherlevissä ja muutamissa ruskealevissä vaiheet ovat isomorfisia ja vapaasti eläviä. Joillakin punalevälajeilla on monimutkainen kolmivaiheinen sukupolvien vuorottelu. Levät ovat esimerkki ruskealevästä, jolla on heteromorfinen sukupolvien vuorottelu. Laminaria-suvun lajeilla on suuri sporofyyttinen talli, joka tuottaa haploideja itiöitä, jotka itävät ja tuottavat vapaasti eläviä mikroskooppisia uros- ja naarasgametofyyttejä.

Kasvit

Ei verisuonikasvit

Maksaruohojen gametofyytti

Ei-trakeofyyttikasveilla, mukaan lukien maksaruohot, sarvivälkkeet ja sammalet, tapahtuu sukupolvien vuorottelu; gametofyyttisukupolvi on yleisin. Haploidi gametofyytti tuottaa haploideja sukusoluja monisoluisissa gametangioissa. Naaraspuolisia gametangioita kutsutaan archegoniumiksi, ja ne tuottavat munia, kun taas antheridiumiksi kutsutut urospuoliset rakenteet tuottavat siittiöitä. Vettä tarvitaan, jotta siittiöt voivat uida archegoniumiin, jossa munat hedelmöittyvät ja muodostavat diploidisen zygootin. Zygootti kehittyy sporofyytiksi, joka on riippuvainen vanhemmasta gametofyytistä. Kypsät sporofyytit tuottavat haploideja itiöitä meioosin avulla sporangioissa. Kun itiö itää, siitä kasvaa toinen gametofyytti.

verisuonikasvit

Kaavio sukupolvien vuorottelusta saniaisissa.

Saniaiset ja niiden liittolaiset, mukaan luettuina keräsammalet ja hevoskärsämö, lisääntyvät sukupolvien vuorottelun kautta. Kentällä havaittu silmiinpistävä kasvi on diploidi sporofytti. Tämä kasvi luo meioosin avulla yksisoluisia haploideja itiöitä, jotka irtoavat ja leviävät tuulen mukana (tai joissakin tapauksissa kellumalla veden päällä). Jos olosuhteet ovat oikeat, itiö itää ja kasvaa melko huomaamattomaksi kasvinosaksi, jota kutsutaan prothallukseksi.

Haploidinen prothallus ei muistuta sporofyyttiä, ja siksi saniaisilla ja niiden liittolaisilla on heteromorfinen sukupolvien vuorottelu. Prothallus on lyhytikäinen, mutta se toteuttaa sukupuolisen lisääntymisen tuottaen diploidisen zygootin, joka sitten kasvaa prothalluksesta sporofyytiksi.

Nisäkkäiden lisääntyminen ja varhainen elinkierto

Nisäkkäiden istukkanisäkkäiden jälkeläiset syntyvät nuorina: täydellisinä eläiminä, joilla on läsnä olevat, vaikkakin epäkunnossa olevat sukupuolielimet. Useiden kuukausien tai vuosien kuluttua sukupuolielimet kehittyvät edelleen sukukypsiksi ja eläimestä tulee sukukypsä. Useimmat naaraspuoliset nisäkkäät ovat hedelmällisiä vain tiettyinä ajanjaksoina, ja tuolloin niiden sanotaan olevan ”kiimassa”. Tässä vaiheessa eläin on valmis parittelemaan. Yksittäiset uros- ja naaraspuoliset nisäkkäät kohtaavat ja suorittavat parittelun.

Sikiö, jota ihmisillä kutsutaan raskaudeksi, on ajanjakso, jonka aikana sikiö kehittyy ja jakautuu mitoosin kautta naaraan sisällä. Tänä aikana sikiö saa kaiken ravintonsa ja hapekkaan verensä naaraalta, joka suodattuu istukan kautta, joka on kiinnittynyt sikiön vatsaan napanuoralla. Kun sikiö on kehittynyt riittävästi, kemialliset signaalit käynnistävät synnytysprosessin. Vastasyntyneen, jota ihmisillä kutsutaan pikkulapseksi, pitäisi tyypillisesti alkaa hengittää itsenäisesti pian syntymän jälkeen.

Monotremeilla naaraat munivat. Ne pitävät munia sisäisesti useiden viikkojen ajan tarjoten niille ravinteita, minkä jälkeen ne munivat ne ja peittävät ne lintujen tavoin. Vajaan kahden viikon kuluttua poikanen kuoriutuu ja ryömii emonsa pussiin, aivan kuten sammakkoeläimetkin, jossa se imettää useita viikkoja kasvaessaan.

Sammakkoeläimet lisääntyvät periaatteessa samalla tavalla, vaikka niiden poikaset syntyvät paljon varhaisemmassa kehitysvaiheessa kuin muiden nisäkkäiden. Syntymän jälkeen pussieläinten poikaset ryömivät emonsa pussiin ja kiinnittyvät nisään, jossa ne saavat ravintoa ja kehittyvät loppuun omavaraisiksi eläimiksi.

Elämänhistoriateoria

Elämänhistoriateoria on eläimiä ja ihmistä koskevassa biologiassa menetelmä, jonka avulla pyritään ymmärtämään kehittynyttä käyttäytymistä ja strategioita, joiden avulla voidaan optimoida lisääntymismenestys.

Elinkaariteoria on biologiassa, psykologiassa ja evoluutioantropologiassa laajalti käytetty analyyttinen viitekehys, jonka mukaan monet yksilöiden fysiologiset piirteet ja käyttäytyminen voidaan parhaiten ymmärtää elämänkulun määrittelevien keskeisten kypsymis- ja lisääntymisominaisuuksien kautta.

Esimerkkejä näistä ominaisuuksista ovat:

• Vieroitusikä
• Sukukypsyys- tai puberteetti-ikä
• Aikuisen ruumiinkoko
• Aikakohtainen kuolleisuuskaavio
• Aikakohtainen hedelmällisyys
• Aika ensimmäiseen seksuaaliseen aktiivisuuteen tai paritteluun

.

• Aika ensimmäiseen lisääntymiseen
• Tiineyden kesto
• Pentuekoko
• Syntymäväli

Vaihtelut näissä ominaisuuksissa heijastavat yksilön resurssien erilaista kohdentumista (esim.e., aikaa, vaivaa ja energiankulutusta) kilpaileviin elintoimintoihin, erityisesti kasvuun, kehon ylläpitoon ja lisääntymiseen. Minkä tahansa yksilön käytettävissä olevat resurssit tietyssä ympäristössä ovat rajalliset. Yhteen tarkoitukseen käytetty aika, ponnistus ja energia vähentävät toiseen tarkoitukseen käytettävissä olevaa aikaa, ponnistelua ja energiaa. Esimerkiksi suuremmaksi kasvamiseen käytettyjä resursseja ei voida käyttää jälkeläisten määrän lisäämiseen. Yleisesti ottaen lisääntymiskustannukset voidaan maksaa siten, että energiaa siirretään pois kehon korjaamisesta ja ylläpidosta ja vähennetään immunologiseen pätevyyteen tehtäviä investointeja.

• Dettmering, C., et al. 1998. Trimorfinen elinkaari foraminiferoissa: Viljelmistä tehdyt havainnot mahdollistavat uuden arvioinnin. European Journal of Protistology 34:363-368.
• Graham, L., J. Graham ja L. Wilcox. 2003. Plant Biology. Upper Saddle River, NJ: Pearson Education.
• Raven, P. H., and G. B. Johnson. 1996. Biology. Dubuque, IA: Wn.C. Brown Publishers.
• Roff, D. 1992. The Evolution of Life Histories: Theory and Analysis. New York: Chapman & Hall.
• Stearns, S. 1992. The Evolution of Life Histories. Oxford, Englanti: Oxford University Press.
• Taylor, T. N., et. al. 2005. Varhaisten maakasvien elämänhistorian biologia: Understanding the gametophyte phase. Proceedings of the National Academy of Sciences 102:5892-5897.