Käärmeen kallo on hyvin monimutkainen rakennelma, jossa on lukuisia niveliä, jotta käärme pystyy nielemään paljon päätään suuremman saaliin.
Tyypillisessä käärmeen kallossa on kiinteästi luutunut aivokurkiainen, jossa erilliset otsaluut ja yhdistyneet päälaenluut ulottuvat alaspäin pohjeluuhun (basisphenoid), joka on kookas ja ulottuu eteen eteiseen rostrumiin (rostrum), joka ulottuu etmoidaalialueelle. Nenä on vähemmän luutunut, ja parittaiset nenäluut ovat usein kiinnittyneet vain tyvestään. Niskakyhmy on joko kolmihampainen ja muodostuu basioccipitaalista ja exoccipitaalista tai basioccipitaalista muodostuva yksinkertainen nuppi; supraoccipitaali ei kuulu foramen magnumiin. Basioccipitaalissa voi kyykäärmeillä olla kaareva ventraalinen uloke tai hypapofyysi.
Esiotsaluu sijaitsee kummallakin puolella otsaluun ja yläleuan välissä, ja se voi olla kosketuksissa nenäluuhun tai olla koskematta siihen.
Postfrontaaliluu, joka on yleensä läsnä, rajaa silmäkuoppaa takaa, harvoin myös ylhäältä, ja pytoneilla sen ja prefrontaaliluun väliin jää supraorbitaaliluu.
Premaxillaariluu on yksittäinen ja pieni, ja se on pääsääntöisesti yhdistetty maxillaariluun kanssa vain nivelsiteellä.
Parillinen vomer on kapea.
Suoliluu ja pterygoideus ovat pitkiä ja yhdensuuntaisia kallon akselin kanssa, jälkimmäinen erkanee taaksepäin ja ulottuu quadrateen tai alaleuan nivelpäätyyn; pterygoideus on yhdistetty yläleukaan ectopterygoideuksen tai poikittaisluun avulla, joka voi olla hyvin pitkä, ja yläleukasta lähtee usein ulokkeena processus kohti suulakea, ja jälkimmäinen luu kehittyy tavallisesti sisäänpäin ja ylöspäin kohti basisfenoideuksen etureunaa.
Poikkiluu on tavallisesti suuri ja pitkänomainen, ja se kiinnittyy kalloon supratemporaaliluun (jota usein pidetään squamosalina) kautta.
Harvinaisissa tapauksissa (Polemon) poikittaisluu on haarautunut, ja se niveltyy kahteen leukaluun haaraan.
Nelikulmio sekä yläleuan ja palatopterygoidin kaaret ovat enemmän tai vähemmän liikuteltavia, jotta ne pystyvät ottamaan huomioon saaliin kulun vaatiman laajentumisen, joka usein ylittää huomattavasti suun koon. Samasta syystä alaleuan ulokkeet, jotka koostuvat hammas-, pernaari-, kulma- ja nivelkappaleista ja joihin booilla ja muutamilla muilla pienillä suvuilla on lisätty koronoidi, on yhdistetty toisiinsa symphyysin kohdalla hyvin venyvällä elastisella nivelsiteellä.
Kielekorvakeula on pelkistetty pariksi rustonmuotoiseksi säikeeksi, jotka sijaitsevat henkitorven alapuolella ja ovat yhdistyneet edestäpäin yhteen.
Suvunomaisia muutoksia on useita eri sukujen mukaan. Otsaluun ja perusfenoidin välissä voi olla suuri reikä (Psammophis, Coelopeltis); leukaluu voi olla huomattavasti lyhentynyt ja pystysuunnassa liikkuva, kuten Viperidae-suvussa; pterygoidit voivat kapenevat ja lähenevät toisiaan taaksepäin ilman yhteyttä quadrateen, kuten Amblycephalidae-suvussa; supratemporaaliluu voi olla paljon pienentynyt ja kiilautunut kallon viereisten luiden väliin; quadrate voi olla lyhyt tai erittäin suuri; prefrontaaliluut voivat liittyä mediaaniompeleeseen frontaaliluun edessä; hammasluu voi olla vapaasti liikkuva ja irrottautua nivelnastasta posteriorisesti.
Poikkeama normaalityypistä on vielä paljon suurempi, kun tarkastelemme Typhlopidae- ja Glauconiidae-sukujen madonkaltaisia degradoituneita jäseniä, joilla kallo on hyvin kompakti ja yläleukaluu paljon pienentynyt. Ensin mainituilla tämä luu on löyhästi kiinnittynyt kallon alaosaan; jälkimmäisillä se reunustaa suuta ja on suturaalisesti yhdistetty premaxillariin ja prefrontaliin. Molemmissa poikkiluu ja supratemporaaliluu puuttuvat, mutta alaleuassa on koronoidaalielementti.
Käärmeen kallon niveletMuutos
Punainen A: alaleuan ja neliluun välinen nivel. Se vastaa nisäkkäiden leukojen niveltä.
Punainen B: quadratuksen ja supratemporaalin välinen nivel. Se on erittäin liikkuva useimpiin suuntiin, mikä mahdollistaa laajemman aukon (eli käärme voi avata suunsa leveämmäksi) ja suuremman leuan joustavuuden.
Punainen C: Nivel prefrontaalin ja maxillan välillä. Se mahdollistaa leukaluun kääntymisen valokuvan tasossa, ja vaikka se ei lisää leukojen aukkoa, se helpottaa monimutkaista toimintaa, jolla käärme vetää saalista suuhunsa.
Vihreä A: otsaluun ja nenäluun välinen nivel. Sen avulla nenä voi kääntyä hieman ylöspäin, mikä kasvattaa aukkoa ja auttaa nielemisessä.
Vihreä B: mahdollistaa alaleuan taipumisen ulospäin, mikä kasvattaa aukkoa entisestään.
Sininen: supratemporaaliluun ja parietaaliluun välinen nivel. Liikkumaton, paitsi Dasypeltiksellä.
Käärmeiden hampaistoEdit
Useimmilla käärmeillä hampaat sijaitsevat alaleuan hammasluussa, yläleuassa, suulakihampaassa ja lateraalisessa pterygoideuslevyssä. Jälkimmäiset muodostavat ”sisemmän hammasrivin”, joka voi liikkua erillään muusta leuasta ja jota käytetään apuna leukojen ”kävelemisessä” saaliin yli. Useat käärmeiden sukulinjat ovat kehittäneet myrkkyä, joka tyypillisesti annetaan erikoishampaiden, niin sanottujen torahampaiden avulla, jotka sijaitsevat yläleuassa.
Useimmat käärmeet voidaan sijoittaa hampaidensa perusteella johonkin neljästä ryhmästä, jotka korreloivat vahvasti myrkkyjen ja sukulinjan kanssa.
AglyphEdit
Aglyfisilla käärmeillä (joilla ei ole uria) ei ole erikoistuneita hampaita; jokainen hammas on muodoltaan ja usein myös kooltaan samanlainen. Kun hampaat vaihtelevat kooltaan, kuten joillakin linnunsyöjillä, niiden muoto ei vaihtele. Useimmat aglyfiset käärmeet eivät ole myrkyllisiä; joitakin, kuten Thamnophisia, pidetään lievästi myrkyllisinä. Ominaisuus ei ole synapomorfia.
OpisthoglyfinenEdit
Opisthoglyfisillä (”taaksepäin uritetuilla”) käärmeillä on myrkkyä, joka ruiskutetaan yläleukojen takaosassa olevasta suurennetusta hammasparista, joka normaalisti on kulmautunut taaksepäin ja on uritettu kanavoimaan myrkkyä pistokohtaan. Koska nämä torahampaat eivät sijaitse suun etuosassa, tätä järjestelyä kutsutaan kansanomaisesti ”takahampaisiksi”. Myrkyttääkseen saaliinsa opisthoglyfinen käärme joutuu siirtämään saaliin suunsa takaosaan ja tunkeutumaan sitten siihen torahampaillaan, mikä tuottaa vaikeuksia suurten saaliiden kanssa, vaikka ne pystyvätkin nopeasti siirtämään pienemmät saaliit paikalleen. Opistoglyfinen hampaisto esiintyy ainakin kaksi kertaa käärmeiden historiassa. Joidenkin opisthoglyfisten käärmeiden myrkky on riittävän vahvaa vahingoittamaan ihmistä; erityisesti herpetologit Karl Schmidt ja Robert Mertens kuolivat boomslangin ja oksakäärmeen tappamina sen jälkeen, kun kumpikin aliarvioi pureman vaikutukset ja jätti hakematta lääkärin apua. Opisthoglyfiset käärmeet kuuluvat Colubridae-heimoon.
Proteroglyfikäärme
Proteroglyfisillä käärmeillä (eteenpäin uritetuilla) on lyhentyneet yläleuat, joissa on vain vähän hampaita lukuun ottamatta huomattavasti suurentunutta hammasta, joka osoittaa alaspäin ja on täysin taittunut myrkykanavan ympärille muodostaen onton neulan. Koska torahampaat ovat suurimmillakin lajeilla vain tuuman murto-osan pituisia, näiden käärmeiden on ainakin hetkellisesti pidettävä kiinni, kun ne ruiskuttavat myrkkyä. Joillakin sylkykobroilla on muunnetut torahampaan kärjet, joiden avulla ne voivat suihkuttaa myrkkyä hyökkääjän silmiin. Tämä hampaiden muoto on ainutlaatuinen elapideille.
Solenoglyfikäärme
Solenoglyfikäärmeillä (putkimainen uritettu) on kaikista käärmeistä kehittynein myrkynantotapa. Kumpikin yläleuka on pienentynyt nupuksi, joka tukee yhtä onttoa torahammasta. Hampaat, jotka voivat olla jopa puolet pään pituudesta, ovat taittuneet suun kattoa vasten ja osoittavat taaksepäin. Kallossa on joukko toisiinsa vaikuttavia elementtejä, jotka varmistavat, että torahampaat kääntyvät purenta-asentoon, kun leuat aukeavat. Solenoglyfiset käärmeet avaavat suunsa lähes 180 astetta, ja torahampaat kääntyvät sellaiseen asentoon, että ne voivat tunkeutua syvälle saaliin sisään. Vaikka solenoglyfikäärmeen myrkky on yleensä vähemmän myrkyllistä kuin proteroglyfikäärmeen, tämän järjestelmän ansiosta ne voivat ruiskuttaa suuria määriä myrkkyä syvälle. Tämä hammastusmuoto on ainutlaatuinen kyykäärmeille.
PoikkeuksetEdit
Muutamat käärmeet eivät sovi näihin luokkiin. Atractaspis on solenoglyfinen, mutta sen torahampaat heiluvat sivuttain, minkä ansiosta se voi iskeä avaamatta suutaan, jolloin se ehkä pystyy saalistamaan pienissä tunneleissa. Scolecophidioilla (sokeat kaivautuvat käärmeet) on tyypillisesti vähän hampaita, usein vain yläleuassa tai alaleuassa.
Epävirallinen tai populaarinen terminologiaMuutos
Yleisnimet käärmeiden erityyppisille hammastyypeille ovat suurelta osin peräisin vanhemmasta kirjallisuudesta, mutta niihin törmää edelleen epävirallisissa julkaisuissa. Aglyfisiä käärmeitä kutsutaan yleisesti hampaattomiksi, opistoglyfisiä käärmeitä takahampaisiksi tai takahampaisiksi ja sekä proteroglyfisiä että solenoglyfisiä käärmeitä kutsutaan etuhampaisiksi.
Taksonominen avain kallon modifikaatioihin Muokkaa
Eurooppalaisten suvuissa esiintyviä kallon modifikaatioita:
- I. Quadrate niveltyy kalloon, supratemporaalinen puuttuu; alaleuka paljon kalloa lyhyempi, koronoideusluu; yläleuka pieni, kallon alapuolella; pterygoideus ei ulotu quadrateen; nasaalit muodostavat pitkät ompeleet premaxillaryn, prefrontalien ja frontalien kanssa: Typhlops.
- II. Quadrate roikkuu supratemporaalista; mandibula vähintään yhtä pitkä kuin kallo; pterygoidit ulottuvat quadrateen tai mandibulaan.
- A. Alaleuka, jossa on koronaaliluu; nasaalit ovat suturaalisessa kosketuksessa frontaalien ja prefrontaalien kanssa; poikittaisluu lyhyt, ei ulotu paljon kallon ulkopuolelle; leukaluu ei ole puolta pidempi kuin mandibula, joka ei ole kalloa pidempi (niskahampaaseen asti): Eryx.
- B. Ei koronaaliluuta; nenäluut eristetty.
- 1. Leukaluu pitkänomainen, ei pystyasennossa liikkuva.
- a. Maxillary puolet mandibulan pituudesta.
- Supratemporaali puolet kallon pituudesta, työntyy pitkälle kallon ulkopuolelle; mandibula paljon kalloa pidempi: Tropidonotus.
- Supratemporaali ei ole puolet kallon pituudesta, ulottuu paljon kallon ulkopuolelle; alaleuka paljon kalloa pidempi: Zamenis.
- Supratemporaali ei puolta kallon pituutta pidempi, ulottuu hieman kallon ulkopuolelle; alaleuka paljon kalloa pidempi: Coluber.
- Supratemporaali ei puolta kallon pituutta pidempi, ei ulotu kallon ulkopuolelle; alaleuka ei kalloa pidempi: Coronella, Contia.
- b. Leukaluu ei puolta pidempi kuin alaleuka, joka on kalloa pidempi; supratemporaali ei puolta pidempi kuin kallo, työntyy kallon ulkopuolelle.
- Quadrataaliluu pidempi kuin supratemporaaliluu; leukaluu paljon pidempi kuin quadrataaliluu, melkein suora prefrontaaliluun edessä; suuri tyhjiö frontaaliluun ja basisphenoidin välillä: Coelopeltis.
- Quadrate ei pidempi kuin supratemporaalinen; maxillary vähän pidempi kuin quadrate, voimakkaasti kaareva prefrontalin edessä: Macroprotodon
- Quadrate pidempi kuin supratemporaalinen; maxillary vähän pidempi kuin quadrate, lähes suora prefrontalin edessä: Tarbophis
- 2. Leukaluu paljon lyhennetty ja pysty; supratemporaali ei puolta kallon pituutta pidempi; alaleuka paljon kalloa pidempi; basioccipitaali, jossa voimakas uloke.
- Leukaluu kiinteä: Vipera.
- Leukaluu ontto: Ancistrodon.
- Nikamien lukumäärä 130-500 – eurooppalaisissa muodoissa 147 (Vipera ursinii) 330 (Coluber leopardinus).