Kartiosolu

Kartiosolu
Retinan poikkileikkaus. Piirroksen oikeassa puoliskossa keskellä olevaa yksittäistä kartiosolua ympäröivät sauvasolut sen ylä- ja alapuolella.
Sijainti	Retina
Toiminto	Kirkkaan valon ja värin fotoreseptori
Morfologia	Pitkä ja kapea, jossa on kartionmuotoinen pääosa.
Presynaptiset yhteydet	Ei ole
Postsynaptiset yhteydet	Bipolaariset solut

Ihmisen käpysolujen normalisoidut vaste-erityispektrit, S(lyhyt), M(keskipitkä) ja L(pitkä) tyypit. Pystyakseli: Responsiivisuus. Vaaka-akseli: Aallonpituus nanometreinä.

Kartiosolu eli käpy on mikä tahansa silmän verkkokalvon fotoreseptorisoluista, jotka toimivat parhaiten suhteellisen kirkkaassa valossa ja mahdollistavat värinäön, jolloin niiden näöntarkkuus on parempi kuin toista fotoreseptorityyppiä edustavien sauvasolujen, jotka ovat herkempiä hämärässä valossa ja joilla ei ole värien erottelukykyä. Siinä missä sauvasolut vastaavat ihmisen yönäköstä ja ovat vallitsevia yöllä elävissä selkärankaisissa, kartiosolut ovat sopeutuneet enemmän näkemiseen kirkkaassa päivänvalossa, jolloin ne helpottavat värien havaitsemista ja hienompien yksityiskohtien ja nopeampien kuvamuutosten visuaalista havaitsemista kuin mitä sauvasolut tarjoavat.

Ihmisten värinäkökyky riippuu aivojen kyvystä rakentaa värejä sen perusteella, että ne vastaanottavat hermosignaaleja kolmentyyppisiltä käpysoluilta, joista kukin on herkkä valon visuaalisen spektrin eri alueille, jotka määräytyvät sen sisältämän fotopsiinin tyypin mukaan (fotoreseptorikompleksi, joka käsittää valoon reagoivaan molekyyliin sitoutuneen proteiinin). Kolme fotopsiinityyppiä – ja kolme erilaista käpysolutyyppiä – reagoivat värivaihteluihin eri tavoin ja mahdollistavat kolmivärinäön. Joillakin selkärankaisilla on kuitenkin raportoitu olevan neljänlaisia käpyjä, jolloin ne näkevät tritrakromaattisesti. Yhden tai useamman eri käpyjärjestelmän toiminnan osittainen tai täydellinen menetys voi aiheuttaa värisokeutta.

Käpyjen ja sauvojen järjestelmä tarjoaa ihmisellä toisiaan täydentävän järjestelmän, joka mahdollistaa näkemisen sekä hämärässä valossa (sauvat) että erilaisten värien näkemisen kirkkaammassa valossa (käpyjä). Käpyjen avulla ihminen voi kokea sen suuren kauneuden, jota väri lisää, olipa kyseessä sitten kukka luonnossa, abstrakti maalaus tai omien silmien väri. Vaikka ihmisen verkkokalvolla on vain kolme tavanomaista värejä havaitsevaa käpyä, niiden tarjoamien värien erilaisten sävyjen asteittaisten vaihteluiden ja aivojen kyvyn yhdistellä näitä vaihteluita eksponentiaalisesti sanotaan antavan keskivertoihmiselle mahdollisuuden erottaa noin miljoona erilaista värisävyä (Roth 2006).

Yleiskatsaus

Verkko- eli verkkokalvolla on kahta erilaista valonherkkää valoa havaitsevien solujen muotoa: sauvoja (rods) ja käpyjä (cones). Vaikka ne ovat rakenteellisesti ja aineenvaihdunnallisesti samankaltaisia, niiden toiminta on varsin erilaista. Sauvasolut ovat erittäin herkkiä valolle, minkä ansiosta ne pystyvät reagoimaan hämärässä ja pimeässä. Näiden solujen ansiosta ihmiset ja muut eläimet pystyvät näkemään kuunvalossa tai hyvin vähäisessä valossa (kuten pimeässä huoneessa). Ne eivät kuitenkaan erota värejä toisistaan, ja niiden näöntarkkuus (yksityiskohtien mittaaminen) on heikko. Tämän vuoksi mitä pimeämmät olosuhteet muuttuvat, sitä vähemmän väriä esineissä näyttää olevan. Kartiosolut sen sijaan tarvitsevat suuria valonvoimakkuuksia vastatakseen ja niillä on korkea näöntarkkuus. Eri käpysolut reagoivat eri väreihin (valon aallonpituuksiin), minkä ansiosta organismi näkee värejä.

Säikeet ja käpyläsolut ovat molemmat valoherkkiä, mutta ne reagoivat eri tavoin eri valotaajuuksiin, koska ne sisältävät erilaisen fotoreseptorikompleksin. Sauvasolut sisältävät proteiinikromoforikompleksin, rodopsiinin, ja käpysolut sisältävät erilaisia proteiinikromoforikomplekseja, fotopsiineja, kutakin värialuetta varten. Prosessi, jonka kautta nämä kompleksit toimivat, on melko samanlainen – kun ne altistuvat tietyn aallonpituuden ja voimakkuuden omaavalle sähkömagneettiselle säteilylle, kromofori, jota kutsutaan verkkokalvoksi, käy läpi rakennemuutoksen, joka horjuttaa kompleksia ja aiheuttaa sen, että valkuaisaine, opsiini, käy läpi sarjan muutoksia, joiden päätteeksi kompleksi jakaantuu erillisiksi verkkokalvo- ja opsiniyksiköiksi. Sauvojen rodopsiini hajoaa retinaaliksi ja opsiiniksi; käpyjen kolme fotopsiinia hajoavat retinaaliksi ja kolmeksi eri opsiiniksi. Kaikki eri opsiinit saavat aikaan muutoksen kalvoproteiinissa transduktiinissa, joka puolestaan aktivoi entsyymin fosfodiesteraasi, joka katalysoi molekyylimuutoksen, joka saa solukalvon natriumionikanavat sulkeutumaan. Tämä johtaa toimintapotentiaalin syntymiseen (impulssi, joka lopulta saavuttaa aivojen näköaivokuoren).

Näöntarkkuus

Tämä on syy siihen, miksi käpyjen ja sauvojen avulla eliöt pystyvät näkemään sekä pimeässä että valoisassa – kukin fotoreseptorikompleksi vaatii erilaista valon intensiteettiä hajotakseen osiksi. Lisäksi satojen tai tuhansien sauvasolujen signaalit yhdistetään ja välitetään näköaivokuorelle yhden bipolaarisolun kautta, joka on yhteydessä yhteen aivoihin johtavaan gangliosoluun. Toisaalta yksittäinen käpysolu on yhteydessä yhteen bipolaariseen soluun. Siten sauvojen toimintapotentiaalit jakavat neuronit, kun taas käpyjen toimintapotentiaalit saavat omansa. Tästä seuraa käpy- eikä sauvasolujen korkea näöntarkkuus eli korkea kyky erottaa yksityiskohtia.

Värinäkö

Kyky erottaa värejä riippuu kolmen erityyppisen käpysolun kolmen erityyppisen fotopsiinin sähkömagneettisesta aallonpituusherkkyydestä, jonka ensisijainen herkkyys on punaiselle, vihreälle tai siniselle valolle. Jos kaikkia kolmea käpysolumuotoa stimuloidaan yhtä paljon, nähdään valkoista. Jos yhtäkään niistä ei stimuloida, nähdään mustaa. Useimmiten näitä kolmea muotoa stimuloidaan kuitenkin eri määrin, jolloin nähdään eri värejä. Jos esimerkiksi punaisia ja vihreitä käpyjä stimuloidaan yhtä paljon eikä yhtään sinistä käpyä stimuloida, nähdään keltainen. Tästä syystä punaista, vihreää ja sinistä kutsutaan pääväreiksi ja värejä, jotka saadaan sekoittamalla kahta niistä, toissijaisiksi väreiksi. Sekundaarivärejä voidaan edelleen täydentää primaariväreillä, jolloin nähdään tertiäärivärejä.

Solujen sijainti ja lukumäärä

Ihmisellä suoraan linssin takana sijaitseva fovea koostuu suurimmaksi osaksi tiheään pakkautuneista käpysoluista. Kartiosolut harvenevat vähitellen verkkokalvon periferiaa kohti. Tämä antaa ihmiselle erittäin yksityiskohtaisen keskusnäön, joka mahdollistaa lukemisen, lintujen tarkkailun tai minkä tahansa muun tehtävän, joka edellyttää ensisijaisesti asioiden katsomista. Vaatimus voimakkaasta valosta aiheuttaa ongelmia tähtitieteilijöille, sillä he eivät voi nähdä himmeitä tähtiä tai muita kohteita käyttämällä keskusnäköä, koska niistä tuleva valo ei riitä stimuloimaan käpysoluja. Koska suoraan foveassa on vain käpysiä, tähtitieteilijät joutuvat katsomaan tähtiä ”silmäkulmansa” (käännetyn näön) kautta, jossa on myös sauvoja ja jossa valo voi stimuloida soluja, jolloin yksilö voi havainnoida kaukaisia tähtiä.

Yleisesti mainittu luku silmän käpyjen lukumääräksi on kuusi miljoonaa, jonka on vahvistanut Osterberg (1935). Oyster (1999) mainitsee todisteita siitä, että ihmisen verkkokalvolla on keskimäärin lähempänä 4,5 miljoonaa käpysolua ja 90 miljoonaa sauvasolua.

Tyypit

Ihmisellä on tavallisesti kolmenlaisia käpyjä. Ensimmäinen reagoi eniten pitkien aallonpituuksien valoon, jonka huippu on keltaisella alueella; tätä tyyppiä kutsutaan nimellä L, joka tarkoittaa ”pitkä”. Toinen tyyppi reagoi eniten keskipitkän aallonpituuden valoon, jonka huippu on vihreällä, ja siitä käytetään lyhennettä M, joka tarkoittaa ”medium”. Kolmas tyyppi reagoi eniten lyhyen aallonpituuden valoon, joka on väriltään violettia, ja siitä käytetään lyhennettä S, joka tarkoittaa ”lyhyt”. Näiden kolmen tyypin aallonpituushuiput ovat vastaavasti lähellä 564-580 nm:n, 534-545 nm:n ja 420-440 nm:n aallonpituuksia (Wyszecki ja Stiles 1982; Hunt 2004).

Kolmen käpylätyypin vastaanottamien signaalien eron ansiosta aivot pystyvät hahmottamaan kaikkia mahdollisia värejä värinäön vastakkaisen prosessin kautta. Esimerkiksi keltainen väri havaitaan, kun L-kartioita stimuloidaan hieman enemmän kuin M-kartioita, ja punainen väri havaitaan, kun L-kartioita stimuloidaan huomattavasti enemmän kuin M-kartioita. Vastaavasti sinisiä ja violetteja sävyjä havaitaan, kun S-reseptoria stimuloidaan enemmän kuin kahta muuta.

S-kartiot ovat herkimpiä valolle, jonka aallonpituus on noin 420 nm. Ihmissilmän linssi ja sarveiskalvo absorboivat kuitenkin yhä pienempiä aallonpituuksia, ja tämä asettaa ihmisen näkyvän valon alemman aallonpituusrajan noin 380 nm:iin, jota kutsutaan siksi ”ultraviolettivaloksi”. Ihmiset, joilla on afakia, tila, jossa silmästä puuttuu linssi, ilmoittavat joskus näkevänsä ultraviolettialueelle (Hambling 2002). Kohtalaisessa ja kirkkaassa valossa, jossa käpyjä toimii, silmä on muita värejä herkempi kellertävänvihreälle valolle, koska se stimuloi lähes yhtä paljon kahta yleisintä kolmesta käpylajista. Heikommassa valossa, jossa vain sauvasolut toimivat, herkkyys on suurin sinivihreällä aallonpituudella.

Rakenne

Kartiosolujen valoa aistiva osa on jonkin verran lyhyempi kuin sauvasolujen valoa aistiva osa, mutta leveämpi ja kapeneva. Kävysisoluja on paljon vähemmän kuin sauvoja useimmissa verkkokalvon osissa, mutta sauvoja on huomattavasti enemmän foveassa. Rakenteellisesti kartiosoluilla on kartiomainen muoto valoa havaitsevassa osassaan, jossa pigmentti suodattaa tulevaa valoa, mikä antaa kartiosoluille erilaiset vastekäyrät. Ne ovat tyypillisesti 40-50 µm pitkiä, ja niiden halkaisija vaihtelee 0,50-4,0 µm, ja ne ovat pienimpiä ja tiheimmin kerääntyneitä silmän keskellä foveassa. S-kartiot ovat hieman suurempia kuin muut.

Kartioiden sijoittelun määrittämiseen voidaan käyttää fotoblokkausta. Tämä tehdään altistamalla pimeään sopeutunut verkkokalvo tietylle valon aallonpituudelle, joka lamauttaa kyseiselle aallonpituudelle herkät käpyläkehät jopa kolmeksikymmeneksi minuutiksi, jolloin ne eivät pysty sopeutumaan pimeään. Tämän seurauksena halvaantuneet kartiot näkyvät valkoisina verrattuna harmaisiin pimeään sopeutuneisiin kartioihin, kun verkkokalvosta otetaan kuva. Tulokset havainnollistavat, että S-kartiot ovat satunnaisesti sijoittuneet ja esiintyvät paljon harvemmin kuin M- ja L-kartiot. M- ja L-kartioiden suhde vaihtelee suuresti eri ihmisillä, joilla on säännöllinen näkö (Roorda ja Williams 1999).

Kartiosolut ovat sauvasolujen tavoin pitkiä ja kapeita, ja niissä on synaptinen pääte, sisempi segmentti ja ulompi segmentti sekä sisempi tuma ja erilaisia mitokondrioita. Synaptinen pääte muodostaa synapsin neuronin, kuten bipolaarisolun, kanssa. Sisempi ja ulompi segmentti ovat yhteydessä toisiinsa ciliumin avulla (Kandel ym. 2000). Sisempi segmentti sisältää organelleja ja solun tuman, kun taas ulompi segmentti, joka osoittaa silmän takaosaan, sisältää valoa absorboivia aineita (Kendel ym. 2000).

Käpyjen ulommissa segmenteissä on sauvojen tapaan solukalvojen invaginaatioita, jotka muodostavat kalvokiekkojen pinoja. Valopigmentit ovat transmembraaniproteiineina näiden levyjen sisällä, mikä antaa valolle enemmän pinta-alaa vaikuttaa pigmentteihin. Kävyissä nämä levyt ovat kiinni ulkokalvossa, kun taas sauvoissa ne ovat irrallaan ja erillään. Sen enempää sauvat kuin käpyjäkään eivät jakaannu, mutta niiden kalvokiekot kuluvat ja kuluvat pois ulkosegmentin päässä, jotta fagosyyttiset solut kuluttaisivat ne ja kierrättäisivät ne.

Vastaus valoon

Fotoreseptorisolun aktivoituminen on itse asiassa solun hyperpolarisoitumista (estämistä). Kun niitä ei stimuloida, kuten pimeässä, sauvat ja käpyjä depolarisoituvat ja vapauttavat spontaanisti välittäjäainetta. Tämä välittäjäaine hyperpolarisoi bipolaarisen solun. Bipolaarisolut sijaitsevat valoreseptorien ja gangliosolujen välissä, ja ne välittävät signaaleja valoreseptoreista gangliosoluihin. Koska bipolaarinen solu on hyperpolarisoitunut, se ei vapauta välittäjäainettaan bipolaari-gangliosynapsissa eikä synapsi kiihdy.

Fotopigmenttien aktivoituminen valon vaikutuksesta lähettää signaalin hyperpolarisoimalla käpysolun, mikä johtaa siihen, että käpysolu ei lähetä välittäjäainettaan, jolloin bipolaarinen solu vapauttaa välittäjäaineensa bipolaari-gangliosynapsissa ja synapsi kiihottuu.

Depolarisaatio johtuu siitä, että pimeässä soluissa on suhteellisen suuri pitoisuus syklistä guanosiini-3′-5′-monofosfaattia (cGMP), joka avaa ionikanavia (suurimmaksi osaksi natriumkanavia, vaikkakin myös kalsium voi päästä näiden kanavien kautta). Soluun sen sähkökemiallista gradienttia pitkin tulevien ionien positiiviset varaukset muuttavat solun kalvopotentiaalia, aiheuttavat depolarisaation ja johtavat välittäjäaine glutamaatin vapautumiseen. Glutamaatti voi depolarisoida joitakin hermosoluja ja hyperpolarisoida toisia, jolloin valoreseptorit voivat vuorovaikuttaa keskenään antagonistisesti.

Kun valo osuu valoreseptorisolun sisällä olevaan valoa havaitsevaan pigmenttiin, pigmentti muuttaa muotoaan. Pigmentti, jota kutsutaan fotopsiiniksi (rodopsiinia on sauvasoluissa), koostuu suuresta proteiinista nimeltä opsiini (sijaitsee plasmakalvolla), johon on kiinnittynyt kovalenttisesti sidottu proteettiryhmä: Orgaaninen molekyyli nimeltä retinal (A-vitamiinin johdannainen). Verkkokalvo on pimeässä ollessaan 11-cis-retinaalimuodossa, ja valon aiheuttama stimulaatio saa sen rakenteen muuttumaan all-trans-retinaaliksi. Tämä rakennemuutos aiheuttaa rakennemuutoksen opsiinissa, joka puolestaan aktivoi transduktiini-nimisen säätelyproteiinin, joka johtaa cGMP-fosfodiesteraasin aktivoitumiseen, joka hajottaa cGMP:n 5′-GMP:ksi. cGMP:n vähenemisen ansiosta ionikanavat sulkeutuvat, mikä estää positiivisten ionien sisäänvirtauksen, hyperpolarisoi solun ja pysäyttää välittäjäaineiden vapautumisen (Kandel ym. 2000). Vaikka kartiosolut käyttävät ensisijaisesti välittäjäaine asetyylikoliinia, sauvasolut käyttävät erilaisia välittäjäaineita. Koko prosessia, jolla valo käynnistää aistivasteen, kutsutaan visuaaliseksi fototransduktioksi.

Kartiosolujen vaste valolle on myös suuntaa-antavuudeltaan epäyhtenäinen, ja se saavuttaa huippunsa suunnassa, joka toimittaa valoa pupillin keskelle; tämä vaikutus tunnetaan nimellä Stiles-Crawford-ilmiö.

Tetakromaattisuus

Tetakromaattisuus on tila, jossa ihmisellä on neljä toisistaan riippumatonta kanavaa väritiedon välittämistä varten eli hänellä on neljä erilaista kartiota. Tetrakromaattisia organismeja kutsutaan tetrakromaateiksi. Näille organismeille minkä tahansa niiden näkyvästä spektristä mielivaltaisesti valitun valon havaintovaikutusta voidaan verrata vähintään neljän erilaisen puhtaan spektrisen valon sekoitukseen.

Tetrakromaattisuuden tavanomainen selitys on, että organismin verkkokalvolla on neljä erilaista käpysolutyyppiä, joilla on erilaiset absorptiospektrit. Tämä tarkoittaa, että eläin voi nähdä aallonpituuksia, jotka ylittävät tyypillisen ihmisen näkökyvyn, ja se voi pystyä erottamaan värejä, jotka ihmiselle ovat identtisiä.

Seeprakala (Danio rerio) on esimerkki tetrakromaattisesta eläimestä, jolla on punaiselle, vihreälle, siniselle ja ultraviolettivalolle herkkiä käpysoluja (Robinson ym. 1993). Tetrakromaattisuutta odotetaan esiintyvän useilla lintu-, kala-, sammakkoeläin-, matelija-, arachnida- ja hyönteislajeilla.

Ihmisillä ja lähisukuisilla kädellisillä on tavallisesti kolme erilaista käpysolukkoa, joten ne ovat trikromaattisia (eläimiä, joilla on kolme erilaista käpyä). On kuitenkin ehdotettu, että naiset, jotka kantavat erilaista käpyjen pigmenttiä, saattaisivat syntyä tetrakromaatteina, joilla on neljä erilaista samanaikaisesti toimivaa käpysolutyyppiä, jotka poimivat eri värejä (Jameson ym. 2001). Eräässä tutkimuksessa esitettiin, että 2-3 prosentilla maailman naisista saattaisi olla sellainen neljäs käpy, joka sijaitsee tavanomaisten punaisen ja vihreän käpyjen välissä, mikä teoriassa lisäisi merkittävästi värien erottelukykyä (Roth 2006). Toisen tutkimuksen mukaan kuitenkin jopa 50 prosentilla naisista ja 8 prosentilla miehistä saattaa olla neljä valopigmenttiä (Jameson 2001). Tetrakromaattisuuden todentamiseksi ihmisillä on tehtävä lisätutkimuksia.

Taulukko

Sauvasolujen ja käpysolujen vertailu, lähteestä Kandel et al. (2000).

• Hamppailu, D. 2002. Anna valon loistaa sisään: Sinun ei tarvitse tulla toiselta planeetalta nähdäksesi ultraviolettivaloa. The Guardian 30. toukokuuta 2002. Haettu 18. toukokuuta 2008.
• Hunt, R. W. G. 2004. The Reproduction of Colour. Chichester, UK: Wiley-IS&T Series in Imaging Science and Technology. ISBN 0470024259.
• Jameson, K. A., S. M. Highnote ja L. M. Wasserman. 2001. Rikkaampi värikokemus havainnoitsijoilla, joilla on useita fotopigmenttiopsiinigeenejä. Psychonomic Bulletin and Review 8(2): 244-261. PMID 11495112. Haettu 18. toukokuuta 2008.
• Kandel, E. R., J. H. Schwartz ja T. M. Jessell. 2000. Principles of Neural Science, 4. painos. New York: McGraw-Hill. ISBN 0071120009.
• Osterberg, G. 1935. Sauvojen ja käpyjen kerroksen topografia ihmisen verkkokalvolla. Acta Ophthalmol. Suppl. 6: 1-103.
• Oyster, C. W. 1999. The Human Eye: Structure and Function. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0878936459.
• Robinson, J., E. A. Schmitt, F.I. Harosi, R. J. Reece ja J. E. Dowling. 1993. Seeprakalan ultravioletti näköpigmentti: Absorptiospektri, järjestys ja lokalisaatio. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90: 6009-6012.
• Roorda, A., ja D. R. Williams. 1999. Kolmen kartioluokan asettelu elävässä ihmissilmässä. Nature 397: 520-522.
• Roth, M. 2006. Jotkut naiset voivat nähdä 100 000 000 väriä, kiitos geeniensä. Pittsburgh Post-Gazette 13. syyskuuta 2006. Haettu 18. toukokuuta 2008.
• Wyszecki, G. ja W. S. Stiles. 1982. Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 0471021067.