Putamen

Aivot: Putamen
Aivojen koronaalileikkaus anteriorisen välikarsinan läpi. (Putamen merkitty oikealle keskelle.)
Aivojen koronaalileikkaus kolmannen kammion välimassan läpi. (Putamen merkitty ylhäällä.)
Latin	’
Grayn	subjekti #189 34
Part of
Part of
Komponentit
Arteria
Vein
Aivoinfo/UW	hier-212
MeSH

Putamen on pyöreä rakenne, joka sijaitsee etuaivojen (telencephalon) pohjalla. Putamen ja caudate nucleus muodostavat yhdessä dorsaalisen striatumin. Se on myös yksi basaaliganglioiden rakenteista. Se on eri reittien kautta yhteydessä pääasiassa substantia nigraan ja globus pallidukseen. Putamenin tärkein tehtävä on säädellä liikkeitä ja vaikuttaa erilaisiin oppimistapoihin. Se käyttää dopamiinimekanismeja toimintojensa suorittamiseen. Putamenilla on merkitystä myös degeneratiivisissa neurologisissa häiriöissä, kuten Parkinsonin taudissa.

Historia

Sana ”putamen” tulee latinasta ja viittaa siihen, mikä putoaa pois karsimisessa, sanasta ”puto”, karsia. Se lausutaan pyu-ta´men.

Viime aikoina tehtiin hyvin vähän tutkimuksia, jotka keskittyivät nimenomaan putameniin. Sen sijaan on tehty monia tutkimuksia basaaliganglioista ja siitä, miten sen muodostavat aivorakenteet ovat vuorovaikutuksessa toistensa kanssa. 1970-luvulla tehtiin ensimmäiset yksittäiset yksikkörekisteröinnit apinoilla, joilla seurattiin liikkeisiin liittyvää pallidinaalisten neuronien aktiivisuutta.

Anatomia

Putamen on etuaivoissa sijaitseva rakenne, ja se muodostaa caudaattisen ytimen kanssa dorsaalisen striatumin. Caudate ja putamen sisältävät samantyyppisiä neuroneja ja virtapiirejä – monet neuroanatomit pitävät selkäydinstriatumia yhtenä rakenteena, joka on jaettu kahteen osaan keskellä kulkevan suuren kuituputken, sisäisen kapselin, avulla. Yhdessä globus palliduksen kanssa se muodostaa linssimaisen ytimen. Putamen on myös tyvitumakkeen uloin osa. Nämä ovat ryhmä aivojen ytimiä, jotka ovat yhteydessä aivokuoreen, talamukseen ja aivorunkoon. Tyvitumakkeiden muita osia ovat muun muassa dorsaalinen striatum, substantia nigra, nucleus accumbens ja subthalamicus nucleus. Nisäkkäiden basaaligangliot liittyvät motoriseen kontrolliin, kognitioon, tunteisiin ja oppimiseen. Basaaligangliot sijaitsevat aivojen vasemmalla ja oikealla puolella, ja niillä on rostraalinen ja kaudaalinen jako. Putmen sijaitsee rostraalisessa osastossa osana striatumia. Basaaligangliot saavat syötteitä aivokuorelta striatumin kautta.

Putamen on yhteydessä toisiinsa seuraavien rakenteiden kanssa:

Caudate Nucleus

Putamen toimii yhdessä putamenin kanssa vastaanottaakseen syötteen aivokuorelta. Niitä voidaan pitää basaaliganglioiden ”sisäänkäyntinä”. Nucleus accumbens ja mediaalinen caudate vastaanottavat syötteitä otsalohkolta ja limbisilta alueilta. Putamen ja caudate ovat yhdessä yhteydessä substantia nigraan, mutta suurin osa niiden ulostulosta menee globus pallidukseen.

Substantia Nigra

Substantia nigra sisältää kaksi osaa: substantia nigra pars compacta (SNpc) ja substantia nigra pars reticulata (SNpr). SNpc saa syötteitä putamenista ja caudatesta ja lähettää tietoja takaisin. SNpr saa myös syötteitä putamenista ja caudatesta. Se kuitenkin lähettää syötteet basaaliganglioiden ulkopuolelle ohjaamaan pään ja silmien liikkeitä. SNpc tuottaa dopamiinia, joka on ratkaisevan tärkeää liikkeiden kannalta. SNpc on se osa, joka rappeutuu Parkinsonin taudissa1.

Globus Pallidus

Globus pallidus sisältää kaksi osaa: globus pallidus externa (GPe) ja globus pallidus interna (GPi). Molemmat alueet saavat syötteitä putamenista ja caudatesta ja kommunikoivat subtalamuksen ytimen kanssa. Useimmiten GPi kuitenkin lähettää estävän ulostulon basaaliganglioista talamukseen. GPi lähettää myös muutamia projektioita keskiaivojen osiin, joiden on oletettu vaikuttavan asennonhallintaan1.

Fysiologia

Väylätyypit

Liikkeitä kontrolloidakseen putamenin on oltava vuorovaikutuksessa muiden rakenteiden kanssa, jotka muodostavat basaaligangliot yhdessä sen kanssa. Näitä ovat muun muassa caudate nucleus ja globus pallidus. Nämä kaksi rakennetta ja putamen ovat vuorovaikutuksessa useiden suorien ja epäsuorien estävien reittien kautta. Suora reitti koostuu kahdesta inhibitorisesta reitistä, jotka kulkevat putamenista substantia nigraan ja sisäiseen globus pallidukseen. Tämä reitti käyttää välittäjäaineita dopamiinia, GABA:ta ja ainetta P. Epäsuora reitti koostuu kolmesta inhibitorisesta reitistä, jotka kulkevat putamenista ja caudate nucleuksesta globus palliduksen ulkoiselle alueelle. Tämä reitti käyttää dopamiinia, GABA:ta ja enkefaliinia. Kun näiden kahden ratatyypin välillä on vuorovaikutusta ja sotkeutumista, syntyy tahattomia liikkeitä.

Dopamiini

Yksi tärkeimmistä putamenin säätelemistä välittäjäaineista on dopamiini. Kun soluelin laukaisee toimintapotentiaalin, dopamiinia vapautuu putamenin ja caudate-ytimen presynaptisista päätelaitteista. Koska putamenin ja caudate nucleuksen projektiot moduloivat substantia nigran dendriittejä, dopamiini vaikuttaa substantia nigraan, mikä vaikuttaa motoriseen suunnitteluun. Tämä sama mekanismi on mukana riippuvuudessa. Dopamiinin määrän hallitsemiseksi synaptisessa raossa ja post-synaptisiin päätelaitteisiin sitoutuvan dopamiinin määrän hallitsemiseksi dopaminergiset päätelaitteet ottavat ylimääräisen dopamiinin.

Muut välittäjäaineet

Putamenilla on rooli myös muiden välittäjäaineiden säätelyssä. Se vapauttaa GABA:ta, enkefaliinia, substanssi P:tä ja asetyylikoliinia, ja se vastaanottaa serotoniinia ja glutamaattia. Suurimmalla osalla näistä välittäjäaineista on merkitystä motorisessa kontrollissa2.

Toiminta: Motoriset taidot

Vaikka putamenilla on monia tehtäviä, on todettu, että sillä ei ole erityistä erikoistumista. Koska putamen on kuitenkin yhteydessä niin moniin muihin rakenteisiin, se toimii yhdessä niiden kanssa kontrolloidakseen monenlaisia motorisia taitoja. Näihin kuuluvat motorisen oppimisen, motorisen suorituksen ja tehtävien3, motorisen valmistelun4, liikkeen amplitudien5 ja liikesekvenssien6 määrittelyn hallinta. Jotkut neurologit esittävät hypoteesin, että putamenilla on myös rooli liikkeiden valikoitumisessa (kuten Touretten oireyhtymässä) ja aiemmin opittujen liikkeiden automaattisessa suorittamisessa (kuten Parkinsonin taudissa).7

Eräässä tutkimuksessa havaittiin, että putamen kontrolloi raajojen liikkeitä. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli selvittää, liittyivätkö tietyt solujen aktiivisuudet kädellisten putamenissa raajojen liikkeen suuntaan vai taustalla olevaan lihastoiminnan malliin. Kaksi apinaa koulutettiin suorittamaan tehtäviä, joihin liittyi kuormien liikuttamista. Tehtävät luotiin siten, että liike voitiin erottaa lihasaktiivisuudesta. Putamenin neuronit valittiin seurattaviksi vain, jos ne liittyivät sekä tehtävään että tehtävän ulkopuolisiin käsivarsien liikkeisiin. Osoittautui, että 50 % seurattavista neuroneista liittyi liikkeen suuntaan kuormituksesta riippumatta8.

Toisessa tutkimuksessa selvitettiin liikkeen laajuutta ja nopeutta käyttämällä 13 ihmisen alueellisen aivoverenkierron PET-kartoitusta. Liiketehtävät suoritettiin joystick-ohjatulla kursorilla. Tilastollisia testejä tehtiin liikkeiden laajuuden laskemiseksi ja sen laskemiseksi, mihin aivojen alueisiin ne korreloivat. Todettiin, että ”liikkeen laajuuden lisääntymiseen liittyi samansuuntainen rCBF:n kasvu kahdenvälisissä basaaliganglioissa (BG; putamen ja globus pallidus) ja ipsilateraalisissa pikkuaivoissa”. Tämä ei ainoastaan osoita, että putamen vaikuttaa liikkeeseen, vaan osoittaa myös, että se integroituu muiden rakenteiden kanssa tehtävien suorittamiseksi9.

Yksi tutkimuksessa tutkittiin erityisesti sitä, miten basaaligangliot vaikuttavat peräkkäisten liikkeiden oppimiseen. Kaksi apinaa koulutettiin painamaan sarjaa painikkeita peräkkäin. Käytetyt menetelmät suunniteltiin siten, että pystyttiin seuraamaan hyvin opittuja tehtäviä ja uusia tehtäviä. Muscimolia ruiskutettiin basaaliganglion eri osiin, ja havaittiin, että ”uusien sekvenssien oppiminen muuttui puutteelliseksi sen jälkeen, kun injektioita oli annettu anterioriseen caudaattiin ja putameniin, mutta ei keskimmäiseen posterioriseen putameniin”. Tämä osoittaa, että striatumin eri alueita hyödynnetään suoritettaessa peräkkäisten liikkeiden oppimisen eri osa-alueita10.

Rooli oppimisessa

Monissa tutkimuksissa on käynyt ilmi, että putamenilla on rooli monenlaisessa oppimisessa. Alla on lueteltu joitakin esimerkkejä:

Vahvistaminen ja implisiittinen oppiminen

Erilaisten liiketyyppien ohella putamen vaikuttaa myös vahvistavaan oppimiseen ja implisiittiseen oppimiseen11. Vahvistusoppiminen on vuorovaikutusta ympäristön kanssa ja catering-toimia tuloksen maksimoimiseksi. Implisiittinen oppiminen on passiivinen prosessi, jossa ihmiset altistuvat tiedolle ja hankkivat tietoa altistumisen kautta. Vaikka tarkkoja mekanismeja ei tunneta, on selvää, että dopamiinilla ja toonisesti aktiivisilla neuroneilla on tässä keskeinen rooli. Tonaalisesti aktiiviset neuronit ovat kolinergisiä interneuroneja, jotka palavat koko ärsykkeen keston ajan ja palavat noin 0,5-3 impulssia sekunnissa. Tonaaliset neuronit ovat päinvastaisia ja laukaisevat toimintapotentiaalin vain liikkeen tapahtuessa12.

Kategoriaoppiminen

Eräässä tutkimuksessa käytettiin potilaita, joilla oli aivohalvauksesta johtuvia fokaalisia vaurioita tyvitumakkeissa (erityisesti putamenissa), tutkittaessa kategoriaoppimista. Tämäntyyppisten potilaiden käytön etuna on se, että dopaminergiset projektiot prefrontaaliseen aivokuoreen ovat todennäköisemmin kunnossa. Lisäksi näillä potilailla on helpompi liittää tietyt aivorakenteet toimintaan, koska vaurio tapahtuu vain tietyssä paikassa. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli selvittää, vaikuttavatko nämä leesiot sääntöihin perustuvaan ja tietoa integroivaan tehtävien oppimiseen. Sääntöpohjaiset tehtävät opitaan hypoteesien testaamisen avulla, mikä on riippuvainen työmuistista. Tietojen integrointitehtävät ovat tehtäviä, joissa tarkkuus maksimoituu, kun kahdesta lähteestä peräisin olevat tiedot integroidaan päätöksentekoa edeltävässä vaiheessa, joka noudattaa proseduraalipohjaista järjestelmää.

Kokeessa käytettiin seitsemää osallistujaa, joilla oli basaaliganglioiden vaurio, sekä yhdeksää kontrolliosallistujaa. On tärkeää huomata, että caudate ei vaikuttanut. Osallistujia testattiin kunkin oppimistyypin osalta erillisten istuntojen aikana, jotta tietoprosessit eivät häiritsisi toisiaan. Kunkin istunnon aikana osallistujat istuivat tietokoneen näytön edessä, ja erilaisia viivoja näytettiin. Nämä viivat luotiin käyttämällä satunnaistamistekniikkaa, jossa satunnaisotokset otettiin yhdestä neljästä luokasta. Sääntöihin perustuvassa testauksessa näitä näytteitä käytettiin rakentamaan eripituisia ja -suuntaisia viivoja, jotka kuuluivat näihin neljään erilliseen luokkaan. Kun ärsyke oli näytetty, koehenkilöitä pyydettiin painamaan yhtä neljästä painikkeesta osoittaakseen, mihin luokkaan viiva kuului. Sama prosessi toistettiin informaation integrointitehtävissä, ja käytettiin samoja ärsykkeitä, paitsi että kategorioiden rajoja käännettiin 45°. Tämä kierto saa koehenkilön integroimaan viivaa koskevan kvantitatiivisen tiedon ennen kuin se määrittää, mihin kategoriaan se kuuluu.

Havaittiin, että koeryhmän koehenkilöt olivat heikentyneet suorittaessaan sääntöpohjaisia tehtäviä, mutta eivät informaation integrointitehtäviä. Tilastollisen testauksen jälkeen esitettiin myös hypoteesi, että aivot alkoivat käyttää informaatiointegraatiotekniikoita sääntöpohjaisten oppimistehtävien ratkaisemiseen. Koska sääntöpohjaisissa tehtävissä käytetään aivojen hypoteesien testausjärjestelmää, voidaan päätellä, että aivojen hypoteesien testausjärjestelmä oli vaurioitunut/heikentynyt. Tiedetään, että caudate ja työmuisti ovat osa tätä järjestelmää. Näin ollen vahvistettiin, että putamen osallistuu oppimisen luokkaan, järjestelmien väliseen kilpailuun, takaisinkytkentäprosessointiin sääntöpohjaisissa tehtävissä ja osallistuu prefrontaalialueiden (jotka liittyvät työmuistiin ja toimeenpanevaan toimintaan) prosessointiin. Nyt tiedetään, etteivät ainoastaan basaaligangliot ja caudate vaikuta kategorioiden oppimiseen13.

Uusi tutkimus

Vrt: Viha

Uudemmat, alustavat tutkimukset ovat viitanneet siihen, että putamenilla saattaa olla rooli aivojen ”vihapiirissä”. Tuore tutkimus tehtiin Lontoossa University College Londonin solu- ja kehitysbiologian laitoksella. Potilaille tehtiin fMRI-tutkimus, kun he katselivat kuvaa ihmisistä, joita he vihasivat, ja ihmisistä, jotka olivat ”neutraaleja”. Kokeen aikana kaikista kuvista kirjattiin vihapisteet. Aivojen subkortikaalisten alueiden aktiivisuus viittaa siihen, että vihapiiriin osallistuvat putamen ja insula. On esitetty hypoteesi, että ”putamenilla on rooli halveksunnan ja inhon havaitsemisessa, ja se voi olla osa motorista järjestelmää, joka mobilisoituu toimintaan.” Nämä tutkijat ovat myös havainneet, että viha-piirin aktiivisuuden määrä korreloi henkilön ilmoittaman vihan määrän kanssa, millä voi olla oikeudellisia vaikutuksia ilkivaltarikosten osalta14.

Patologia

Parkinsonin tauti

Putamenin toiminnan selvittämisen jälkeen neurologeille on käynyt selväksi, että putamenilla ja tyvitumakkeilla on tärkeä rooli Parkinsonin taudissa ja muissa sairauksissa, joihin liittyy hermosolujen rappeutumista15. Parkinsonin tauti on dopaminergisten hermosolujen hidasta ja tasaista häviämistä substantia nigra pars compactasta. Parkinsonin taudissa putamen on avainasemassa, koska sen tulot ja lähdöt ovat yhteydessä substantia nigraan ja globus pallidukseen. Parkinsonin taudissa globus palliduksen sisälle johtavien suorien ratojen aktiivisuus vähenee ja globus palliduksen ulkopuolelle johtavien epäsuorien ratojen aktiivisuus lisääntyy. Yhdessä nämä toiminnot aiheuttavat talamuksen liiallista estoa. Tämän vuoksi Parkinson-potilailla on vapinaa ja vaikeuksia tahattomien liikkeiden suorittamisessa. On myös todettu, että Parkinson-potilailla on vaikeuksia motorisen suunnittelun kanssa. Heidän on ajateltava kaikkea, mitä he tekevät, eivätkä he pysty suorittamaan vaistomaisia tehtäviä keskittymättä siihen, mitä he tekevät.

Muut sairaudet ja häiriöt

Seuraavat sairaudet ja häiriöt liittyvät putameniin:

• Kognitiivinen heikkeneminen Alzheimerin taudissa16
• Huntingtonin tauti
• Wilsonin tauti
• Lewyn kappaleisiin liittyvä dementia
• Kortikobasaalinen degeneraatio
• Touretten oireyhtymä
• Skitsofrenia
• Depressio

Putamen muilla eläimillä

Ihmisillä putamen on rakenteeltaan ja toiminnaltaan samanlainen kuin muilla eläimillä. Siksi monia putamenia koskevia tutkimuksia on tehty sekä eläimillä (apinoilla, rotilla jne.) että ihmisillä.

Lisäkuvat

Vaakaleikkaus oikeasta aivopuoliskosta.

Aivot

Lisää kuva tähän galleriaan

1Alexander GE, Crutcher MD. Basaaligangliopiirien toiminnallinen arkkitehtuuri: rinnakkaisen prosessoinnin neuraaliset substraatit. Trends Neurosci. 1990 Jul;13(7):266-71. Katsaus.

2Crutcher, Michael D. Puhelinhaastattelu. 19. marraskuuta 2008.

3DeLong MR, Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT. Basaaliganglioiden rooli raajojen liikkeissä. Hum Neurobiol. 1984;2(4):235-44.

4Alexander GE, Crutcher MD. Liikkeen valmistelu: neuraaliset representaatiot aiotusta suunnasta apinan kolmella motorisella alueella. J Neurophysiol. 1990 Jul;64(1):133-50.

5Delong MR, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT, Alexander GE. Basaaliganglioiden toiminnallinen organisointi: yhden solun rekisteröintitutkimusten panos. Ciba Found Symp. 1984;107:64-82.

6Marchand, William R. a c d; Lee, James N. a c d; Thatcher, John W. b c; Hsu, Edward W. a c d; Hsu, Edward W. a c d; Rashkin, Esther c; Suchy, Yana c d; Chelune, Gordon c d; Starr, Jennifer a c; Barbera, Sharon Steadman c. Putamenin koaktivaatio motoriikkatehtävän suorituksen aikana. Neuroreport. 19(9):957-960, 11. kesäkuuta 2008.

7Griffiths P. D.; Perry R. H.; Crossman A. R. Crossman A. R. A detailed anatomical analysis of neurotransmitter receptors in the putamen and caudate in Parkinson’s disease and Alzheimer’s disease. Neuroscience Letters GRIFFITHS yr:1994 vol:169 iss:1-2 pg:68

8Crutcher MD, DeLong MR. Yksittäisten solujen tutkimukset kädellisten putamenista. II. Suhteet liikkeen suuntaan ja lihastoiminnan malliin. Exp Brain Res. 1984;53(2):244-58.

9Turner RS, Desmurget M, Grethe J, Crutcher MD, Grafton ST. Motoriset alipiirit, jotka välittävät liikkeen laajuuden ja nopeuden hallintaa. J Neurophysiol. 2003 Dec;90(6):3958-66. Epub 2003 Sep 3.

10Shigehiro Miyachi, Okihide Hikosaka, Kae Miyashita, Zoltán Kárádi, Miya Kato Rand. Apinan striatumin erilaiset roolit peräkkäisten käsiliikkeiden oppimisessa. Exp Brain Res (1997) 115:1-5.

11Mark G. Packard ja ¬ Barbara J. Knowlton. Basaaliganglioiden oppimis- ja muistitoiminnot. Annual Review of Neuroscience. Vol. 25: 563-593, maaliskuu 2002.

12Hiroshi Yamada, Naoyuki Matsumoto ja Minoru Kimura. Tonaalisesti aktiiviset neuronit kädellisten Caudate Nucleuksessa ja Putamenissa koodaavat differentiaalisesti ohjeistettuja toiminnan motivaatiotuloksia. The Journal of Neuroscience, 7. huhtikuuta 2004, 24(14):3500-3510

13Ell SW, Marchant NL, Ivry RB. 2006. Fokaaliset putamenin leesiot heikentävät oppimista sääntöpohjaisissa, mutta ei informaatiointegraation kategorisointitehtävissä. Neuropsychologia 44:1737-51

14Zeki S, Romaya JP. Vihan neuraaliset korrelaatit. PLoS ONE 3(10): e3556. 29. lokakuuta 2008.

15DeLong MR, Wichmann T. Basaaliganglioiden piirit ja piirihäiriöt. Arch Neurol. 2007 Jan;64(1):20-4. Review.

16de Jong LW, van der Hiele K, Veer IM, Houwing JJ, Westendorp RG, Bollen EL, de Bruin PW, Middelkoop HA, van Buchem MA, van der Grond J. Vahvasti pienentyneet putamenin ja talamuksen tilavuudet Alzheimerin taudissa: MRI-tutkimus. Brain (20 November 2008), awn278.

• BrainInfo Washingtonin yliopistossa hier-212
• MeSH Putamen
• BrainMaps at UCDavis putamen
• Diagram at uni-tuebingen.de

Anterior olfactory nucleus – Anterior perforated substance – Olfactory bulb

Olfactory tract (Medial olfactory stria, Lateral olfactory stria) – Olfactory trigone

Substantia innominata (Meynertin basaalinen näköydin) – Diagonaalikaistan ydin

Brocan diagonaalikaista – Stria terminalis

Hippokampus varsinainen: CA1 – CA2 -CA3 – CA4

Dentate gyrus: Fascia dentata

Subiculum

Alveus – Fimbria – Perforanttipolku – Schafferin kollateraali

|}

Tällä sivulla käytetään Wikipedian Creative Commons -lisensoitua sisältöä (katso tekijät).