ARTIKLAT
ELINTARVIKETEKNOLOGIA
Riisin (Oryza sativa) amyloosipitoisuus vaikuttaa suorituskykyyn, glykeeminen ja rasva-aineenvaihdunta rotilla
Riisin (Oryza sativa) amyloosipitoisuus vaikuttaa suorituskykyyn, glykeemiseen ja rasva-aineenvaihduntaan rotilla
Cristiane Casagrande DenardinI, 1; Nardeli BoufleurI; Patrícia ReckziegelI; Leila Picolli da SilvaII; Melissa WalterIII
Integrated Center for Development in Laboratory Analysis (NIDAL), Department of Food Science and Technology (DTCA), Center for Rural Sciences (CCR), Federal University of Santa Maria (UFSM), 97105-900, Santa Maria, RS, Brasilia. E-mail: [email protected]
IIDepartamento de Zootecnia, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil
IIIDepartamento de Fitotecnia, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil
ABSTRACT
Tässä tutkimuksessa arvioitiin korkeaa, keskitasoista ja matalaa amyloosipitoisuutta sisältävän riisin ruokavalion vaikutusta rottien suorituskykyyn sekä glykeemiseen ja lipidiaineenvaihduntaan. Urospuolisille Wistar-rotille annettiin ruokavaliota, jossa oli lajikkeiden ”IRGA 417”, ”IRGA 416” ja ”MOCHI” kypsennettyjä riisinjyviä, joiden amyloosipitoisuus oli korkea, keskitasoinen ja matala. Amyloosipitoisuus ei vaikuttanut märän ja kuivan ulosteen tuotantoon eikä seerumin HDL-kolesteroliin. Korkeaa amyloosipitoisuutta (”IRGA 417”) sisältävien käsittelyjen eläimillä oli alhaisempi rehun syönti, painonnousu ja näennäinen sulavuus, korkeampi ulosteen vesipitoisuus ja typen erittyminen, alhaisempi ulosteen pH-arvo, alhaisempi postprandiaalinen verensokerivaste, alhaisemmat seerumin kokonaiskolesteroli- ja triglyseridipitoisuudet ja haiman paino sekä korkeampi seerumin glukoosipitoisuus ja maksan paino paastossa. Amyloosi:amylopektiini-suhde vaikuttaa merkittävästi riisitärkkelyksen sulatukseen ruoansulatuskanavassa ja vaikuttaa joihinkin biologisesti merkityksellisiin parametreihin.
Avainsanat: riisinjyvät, hyperglykemia, metaboliset vasteet, rotat.
RESUMO
O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito de dietas com alto, intermediário e baixo teor de amilose sobre o desempenho, metabolismo glicêmico e lipídico em ratos. Wistar-urosrotille syötettiin koeannoksia, jotka oli valmistettu kypsennetyistä riisinjyvistä, jotka olivat lajikkeita ”IRGA 417”, ”IRGA 416” ja ”MOCHI” ja joiden amyloosipitoisuudet olivat vastaavasti korkeat, keskitasoiset ja matalat. Jyvien amyloosipitoisuus ei vaikuttanut märän ja kuivan ulosteen tuotantoon eikä HDL-kolesteroliin. Korkean amyloosipitoisuuden (IRGA 417) saaneiden eläinten syönti, painonnousu ja näennäinen sulavuus olivat pienempiä ja ulosteen kosteus ja typen erittyminen suurempia, vähentää ulosteen pH:ta, postprandiaalista plasman glukoosipitoisuutta, kokonaiskolesterolia, triglyseridejä ja haiman painoa sekä nostaa paastoglukoosipitoisuutta ja maksan painoa. Jyvien amyloosin ja amylopektiinin suhde vaikuttaa merkittävästi riisin tärkkelyksen sulatukseen ruoansulatuskanavassa, mikä vaikuttaa joihinkin biologisesti merkityksellisiin parametreihin.
Sanoja: riisinjyvät, hyperglykemia, metabolinen vaste, rotat.
JOHDANTO
Riisiä (Oryza sativa) syö 2/3 maailman väestöstä, ja ainakin puolelle heistä (mukaan lukien monet Latinalaisen Amerikan, Aasian ja Tyynenmeren saarten maat) se on ruokavalion pääasiallinen energianlähde (HU et al., 2004). Suosio johtuu erityisesti siitä, että riisi on edullinen elintarvike, jonka valmistaminen on helppoa ja nopeaa ja joka sopii monipuolisesti erilaisiin ruokiin. Tämä vilja koostuu pääasiassa hiilihydraateista, jotka ovat pääasiassa tärkkelyksenä (90 %) endospermissä (COFFMAN & JULIANO, 1987), ja niiden määrä jyvässä vaihtelee geneettisten ja ympäristötekijöiden vuoksi. Lisäksi tärkkelyksen pilkkoutumisnopeuteen ja -laajuuteen voivat vaikuttaa eri tekijät, kuten amyloosi:amylopektiini-suhteen vaihtelu, viljan käsittely (erityisesti kiehauttaminen), fysikaalis-kemialliset ominaisuudet (erityisesti hyytelöitymisominaisuudet), partikkelikoko ja lipidi-amyloosikompleksien esiintyminen (HU ym, 2004).
Tärkkelyksen koostumuksen tärkeimmät erot, jotka vaikuttavat riisin fysikaalis-kemiallisiin ja metabolisiin ominaisuuksiin, johtuvat sen kahden makromolekyylin, amyloosin ja amylopektiinin, suhteen vaihtelusta. Amyloosi on pohjimmiltaan lineaarinen molekyyli, jossa D-glukoosiyksiköt liittyvät toisiinsa a-1,4 glukosidisidoksilla, kun taas amylopektiini on haaroittunut polymeeri, joka sisältää sekä a-1,4 että a-1,6 sidoksia. FREI et al. (2003) tutkimusten mukaan eri lajikkeiden riisinjyvien amyloosi:amylopektiini-suhde vaihtelee suuresti, minkä perusteella ne voidaan luokitella vahamaisiin (1-2 % amyloosia), hyvin vähän amyloosia sisältäviin jyviin (2-12 %), vähän amyloosia sisältäviin jyviin (12-20 %), keskinkertaisesti amyloosia sisältäviin jyviin (20-25 %) ja runsaasti amyloosia sisältäviin riisinjyviin (25-33 %) (COFFMAN & JULIANO, 1987). Aineenvaihdunnallisia vaikutuksia tarkasteltaessa FREI et al. (2003) raportoivat, että tärkkelyspitoiset elintarvikkeet, joissa on korkea amyloosipitoisuus, ovat yhteydessä alhaisempiin verensokeriarvoihin ja hitaampaan tyhjenemiseen ihmisen ruoansulatuskanavassa verrattuna elintarvikkeisiin, joissa on alhainen tämän makromolekyylin pitoisuus. Nämä olosuhteet ovat merkityksellisiä erityisesti diabeetikoille suunnattujen ruokavalioiden laadinnassa, koska hiilihydraattien hitaampi ruoansulatus ja imeytyminen auttavat pitämään veren glukoosipitoisuudet tasaisina ja vähentämään insuliinivasteeseen reagoimista, mikä johtuu luultavasti siitä, että suoliston läpimenoaika pitenee (BEHALL ym., 1988). Tämä elintarvikkeiden käsittelyyn liittyvä vaihtelu voi johtaa erilaisiin glykeemisiin ja insuliiniemisiin vasteisiin ja hormonaalisiin profiileihin (GODDARD et al.,
Ottaen huomioon nämä näkökohdat ja sen, että Brasilian väestön mieltymykset riisin ruokailulaatuun vaihtelevat alueittain ja että tämä liittyy amyloosi:amylopektiini-suhteeseen eri lajikkeiden jyvissä, tässä tutkimuksessa pyrittiin arvioimaan brasilialaisia viljeltyjä riisinjyviä, joiden amyloosipitoisuudet ovat korkeat, keskitasoiset ja matalat, sisältävän ruokavalion vaikutusta rottien suorituskykyyn, glykeemiseen ja lipidiaineenvaihduntaan.
MATERIAALIT JA MENETELMÄT
Kolme ruokavaliota laadittiin American Institute of Nutritionin (AIN) suosituksen mukaisesti (REEVES et al., 1993), korvaamalla maissitärkkelys kokonaan ja kaseiini, soijaöljy ja kuitu osittain kypsennetyn riisin jyvillä lajikkeista ”IRGA 417”, ”IRGA 416” ja Mochi, jotka saatiin IRGA:n riisikoeasemalta (Cachoeirinha/RS) vuonna 2004. Riisinjyvät kypsennettiin perinteisesti (1:2 w/v), kuivattiin kuumailmassa 50 °C:ssa, jauhettiin ja käytettiin välittömästi ruokavalion valmistukseen. Nämä kolme ruokavaliota muodostivat käsittelyt: ”IRGA 417”: ruokavaliot, jotka on valmistettu lajikkeen ”IRGA 417” keitetyistä riisinjyvistä, joiden amyloosipitoisuus on 22,95 %; ”IRGA 416”: ruokavaliot, jotka on valmistettu lajikkeen ”IRGA 416” keitetyistä riisinjyvistä, joiden amyloosipitoisuus on 17 %.42 % amyloosia; MOCHI: ruokavalio, joka on valmistettu ”Mochi”-lajikkeen keitetyistä riisinjyvistä, amyloosipitoisuus 2,92 %.
Laboratorioeläinten eettinen ja hoitokomitea Santa Marian liittovaltion yliopistossa (UFSM, Federal University of Santa Maria) hyväksyi tutkimussuunnitelman (23081.004118/2007-34). Kaksikymmentäneljä urospuolista Wistar (F1) -rottaa (Rattus norvegicus albino) (59,2 ± 5,2 g; ikä: 21 päivää) saatiin UFSM:n ”Biotério Centralista”, ja ne jaettiin satunnaisesti käsittelyjen kesken (8 eläintä/käsittely), ja ne oli sijoitettu yksilöllisesti metabolisiin häkkeihin, joissa oli vapaa pääsy rehuun ja veteen. Koe-eläinten sopeutumisaika koeruokintaan oli 5 päivää. Tämän jälkeen alkoi koejakso (25 päivää), jolloin rehun syönti määritettiin ja ulosteet kerättiin päivittäin. Eläinten paino kirjattiin kolmen päivän välein. Nämä tiedot ja näytteet kerättiin rehun saannin, ruumiinpainonnousun, näennäisen kuiva-aineen sulavuuden, märän ja kuivan ulosteen tuotannon, ulosteen vesipitoisuuden, ulosteen pH:n ja ulosteen typen erittymisen määrittämiseksi.
Viidennen sopeutumispäivän jälkeen eläimet valittiin satunnaisesti joka toinen päivä kuuden eläimen ryhmiin (kaksi eläintä/käsittely) ruokailunjälkeisen verenglukoosin vasteen analyysia varten, minkä jälkeen nämä eläimet jätettiin pois seuraavista valinnoista. Eläimille syötettiin 12 tunnin yöpaaston jälkeen 2 g yhtä testiruokavaliota, joka kulutettiin kokonaan 20 minuutin kuluessa. Verinäytteet otettiin häntälaskimosta paastonaikana (ennen aterian nauttimista) ja 15, 30, 45, 60, 90 ja 150 minuutin kuluttua aterian nauttimisesta seerumin glukoosipitoisuuden mittaamiseksi, joka määritettiin Accu-Chek Active® (Roche – São Paulo – Brasilia) -seurantasarjalla. Kaikkien eläinten postprandiaalisen verensokerivasteen analysoinnin jälkeen eläimet saivat kaksi päivää aikaa toipua paaston ja käsittelyn aiheuttamasta stressistä, minkä jälkeen koejakso aloitettiin.
Viimeisenä koepäivänä 12 tunnin yön yli kestäneen paaston jälkeen eläimet punnittiin, nukutettiin ja lopetettiin sydänpunktiolla, ja veri kerättiin seerumin glukoosin, kokonaiskolesterolin, HDL-kolesterolin ja triglyseridien kvantifiointia varten. Maksa ja haima poistettiin välittömästi ja punnittiin niiden painon määrittämiseksi (g 100g-1 eläimen painosta). Lämpötila pidettiin sopeutumis- ja koejakson aikana 21 1 °C:ssa ja valaistusta säädeltiin vuorottelemalla 12 tunnin valoisan ja pimeän jaksoja.
Amyloosiarvo määritettiin GILBERT & SPRAGGin (1964) kuvaaman jodimetrisen tekniikan (Blue Value) mukaisesti. Ulosteen vesipitoisuuden (105°C/12h) ja ulosteen typpipitoisuuden (Micro-Kjeldahl) määritykset tehtiin Association of Official Analytical Chemists -järjestön (AOAC, 1998) mainitsemien menetelmien mukaisesti. Ulosteen pH saatiin liuoksesta, jossa 1 g osittain kuivattua ulostetta (60°C/48h) oli liuotettu 10 ml:aan tislattua vettä. Näennäinen kuiva-aineen sulavuus (AD) laskettiin sen nautitun ravinnon osuutena, jota ei myöhemmin saatu takaisin ulosteeseen. Seerumin glukoosi, kokonaiskolesteroli, HDL-kolesteroli ja veren triglyseridit määritettiin Doles®:n (Goiânia, Goiás, Brasilia) Glucox 500-, Enzymatic Cholesterol 250-, HDL-kolesteroli- ja Enzymatic Triglycerides Liquid -pakkauksilla.
Koe tehtiin täysin satunnaissuunnitelmalla. Saaduille tuloksille tehtiin varianssianalyysi (ANOVA), ja keskiarvoja verrattiin Duncanin testillä 5 prosentin merkitsevyystasolla. Kaikki tulokset ilmaistiin keskiarvon keskivirheenä (SE). Tilastolliset analyysit tehtiin SPSS for Windows 8.0 -ohjelmalla.
TULOKSET JA KESKUSTELU
Eläinten painonnousu oli merkitsevästi suurempi MOCHI- (matala amyloosipitoisuus) ja IRGA 416 -käsittelyissä (keskimääräinen amyloosipitoisuus) kuin käsittelyssä, jossa amyloosipitoisuus oli korkea (IRGA 417). Keskimääräinen ravinnon saanti MOCHI-käsittelyssä oli merkitsevästi suurempi kuin kahdessa muussa käsittelyssä (taulukko 1).
Vähemmistö rotilla ja ihmisillä tehdyistä tutkimuksista raportoi, ettei amyloosipitoisuudella ole vaikutusta kulutukseen ja ruumiinpainonnousuun (GODDARD ym., 1984; KABIR ym., 1998). ZHOU & KAPLAN (1997) arvioi kuitenkin kahden tärkkelyslähteen, perunan, jossa oli 70-75 % amylopektiiniä, ja maissin, jossa oli 70 % amyloosia, sulavuutta rotilla tehdyssä kokeessa neljän viikon ajan ja havaitsi myös, että runsaasti amylopektiiniä sisältävällä ruokavaliolla rehun syönti oli huomattavasti suurempaa, vaikkakaan vaikutusta ruumiinpainonnousuun ei havaittu. Yleensä matalan amyloosipitoisuuden omaavat riisinjyvät ovat maukkaampia (RAMIREZ, 1991), mikä voi selittää suuremman rehun syönnin, joka liittyi amylopektiinin korkeampaan sulavuuteen ja vaikutti eläinten painonnousuun. Tätä hypoteesia tukee SCLAFANI et al. (1987) rotilla tekemä tutkimus, joka osoitti, että eläimillä on reseptoreita, jotka erottelevat tärkkelyksen kaltaisten hiilihydraattien makuja, mikä johtaa siihen, että ne kuluttavat mieluummin haarautunutta tärkkelystä (amylopektiiniä) kuin haarautumatonta tärkkelystä (amyloosia).
Näennäinen kuiva-aineen sulavuus (AD) oli merkittävästi korkeampi käsittelyissä, joissa amyloosipitoisuus oli keskitasoa (IRGA 416) ja alhainen (MOCHI) (taulukko 1). Ulosteen tärkkelyksen analyysiin perustuvat sulavuustutkimukset ovat osoittaneet, että kypsennettyjen ja raakojen vahamaisten ja vahaamattomien riisilajikkeiden tärkkelys sulaa lähes täydellisesti (99,9 %) rotilla ja ihmisillä (EGGUM et al., 1993). Koska ruokavaliot olivat isoproteiinisia, isolipidisiä ja isokalorisia, tässä tutkimuksessa havaitut erot sulavuudessa voidaan kuitenkin selittää amyloosin ja amylopektiinin molekyylirakenteen eroilla. Amyloosi, jolla on pääasiassa lineaarinen ja pakattu ketju, on tiiviimpi rakeissa, mikä vaikeuttaa ruoansulatusentsyymien pääsyä; päinvastoin amylopektiinimolekyyli, jolla on haaroittunut ketju, mahdollistaa entsyymien paremman pääsyn. Näin ollen entsyymit eivät välttämättä sulata amyloosia kokonaan ruoansulatuskanavassa, vaan se erittyy osittain ulosteeseen (BEHALL et al., 1988; GODDARD et al., 1984), mikä johtaa alhaisempaan AD-arvoon, joka havaittiin käsittelyssä, jossa amyloosipitoisuus oli suurempi (IRGA 417). Tutkimukset amyloosipitoisuudeltaan vaihtelevien riisilajikkeiden tärkkelyksen sulavuudesta in vitro vahvistavat tätä hypoteesia, sillä korkeamman amyloosipitoisuuden omaavilla lajikkeilla sulavuus oli alhaisempi kuin matalan amyloosipitoisuuden omaavilla lajikkeilla (HU ym., 2004; FREI ym., 2003).
Vaikka amyloosipitoisuus ei vaikuttanut märkä- (WFP) ja kuiva- (DFP) ulosteen tuotantoon, käsittelyt, joissa amyloosipitoisuus oli keskitasoa ja matalaa, osoittivat huomattavasti alhaisempaa ulosteen vesipitoisuutta (FWC) (taulukko 1). Korkean amyloosipitoisuuden (IRGA 417) lisääntynyt ulosteen vesipitoisuus vahvistaa amyloosin heikomman sulavuuden entsyymeillä ruoansulatuskanavassa. Tutkimukset ovat osoittaneet, että hitaasti sulavien ja/tai sulamattomien hiilihydraattien suurempi pitoisuus paksusuolessa ja umpisuolessa johtaa lisääntyneeseen mikrobiologiseen aktiivisuuteen ja erittymiseen, joka koostuu 80-prosenttisesti vedestä ja voi muodostaa merkittävän prosenttiosuuden ulosteen irtotavarasta (CHERBUT ym., 1997), mikä oikeuttaa IRGA 417 -käsittelyssä olleiden eläinten suuremman ulosteen vesipitoisuuden. Tämä ulosteen vesipitoisuuden lisääntyminen on tärkeää ummetuksen ja peräpukamien ehkäisemiseksi sekä substraatin tarjoamiseksi mikrobien kasvulle, mikä lisää mahdollisesti suojaavien tuotteiden tuotantoa ja pitoisuutta samalla kun se laimentaa mahdollisesti myrkyllisten yhdisteiden pitoisuutta (CHERBUT ym., 1997).
Eläinten ulosteen pH:n aleneminen ja ulosteen sisältämän typen erittymisen lisääntyminen kertovat myös lisääntyneestä mikrobiaktiivisuudesta, jota havaittiin käsittelyssä, jossa oli korkea amyloosin pitoisuus (IRGA 417) (taulukko 1). Tulosten perusteella voidaan olettaa, että mitä korkeampi amyloosipitoisuus ruokavaliossa on, sitä enemmän substraattia on käytettävissä fermentoitumiseen, joka paksusuolen alueelle päästyään fermentoituu bakteerifloorassa, jolloin syntyy orgaanisia happoja. Organismi käyttää osan näistä hapoista, sillä ne ovat tärkeä energianlähde paksusuolelle, minkä lisäksi ne ovat vastuussa immuunivasteen ja suolistoflooran säätelystä (BROUNS et al., 2002). Varhaiset epidemiologiset tutkimukset osoittavat, että jotkin lyhytketjuiset rasvahapot, erityisesti propionaatti ja butyraatti, voivat vähentää 25-30 prosenttia paksusuolen ja peräsuolen syövän riskiä, koska ne auttavat ylläpitämään suoliston terveyttä ja vähentävät suolistotulehduksen kehittymiseen liittyviä riskitekijöitä (BROUNS et al., 2002). Toinen osa tuotetuista hapoista erittyy ulosteeseen, mikä johtaa korkeaa amyloosipitoisuutta (IRGA 417) sisältävässä käsittelyssä havaittuun alhaisempaan pH-arvoon, mikä on suoliston mikroflooran ylläpidon kannalta suotavaa.
Kuolemaan erittyvän typen lisääntyminen on myös osoitus lisääntyneestä fermentatiivisesta aktiivisuudesta korkeampaa amyloosipitoisuutta (IRGA 417) sisältävässä käsittelyssä (taulukko 1). Samanlaisen tuloksen havaitsivat YOUNES et al. (1995), jotka lisättäessä rottien ruokavalioon sulamattomia tärkkelysfraktioita havaitsivat ulosteen typen erittymisen merkittävää lisääntymistä, mikä yleensä liittyy paksusuolen mikroflooran huomattavaan kehittymiseen, koska suurten hiilihydraattimäärien hajottaminen lisää typen sitoutumista bakteerien proteiineihin. Optimaaliseen bakteerikasvuun tarvittava typpi saadaan ohutsuolen hajoamisen ulkopuolelle jäävistä proteiineista, endogeenisistä proteiineista (haiman ja suolen eritteet, irronneet epiteelisolut) tai ruoansulatuskanavan sisältöön diffundoituvasta veren ureasta (YOUNES ym., 1995). Siksi ulosteen typenerityksen lisääntyminen voisi vastata bakteeriproteiinien lisääntynyttä erittymistä ulosteeseen ja typenerityksen siirtymistä virtsasta ulosteeseen (DEMIGNÉ & RÉMÉSY, 1982). Tämä muutos typen erittymisessä virtsasta ulosteeseen voi auttaa kroonisen munuaissairauden hoidossa (YOUNES ym., 1995).
Vaikka glykeeminen vaste 15 minuutin kohdalla oli samankaltainen kaikissa käsittelyissä, eläimillä käsittelyissä, joissa amyloosipitoisuus oli keskitasoa (IRGA 416) ja matala (MOCHI), oli korkeampi postprandiaalinen verensokerivaste käyrän muissa kohdissa (60min) verrattuna eläimiin käsittelyssä, jossa amyloosipitoisuus oli korkea (IRGA 417) (kuva 1). KABIR et al. (1998), jotka arvioivat amyloosipitoisuuden vaikutusta rottien glykeemiseen vasteeseen, havaitsivat samankaltaisesti kuin tässä työssä havaitut tulokset, että runsaasti amyloosia sisältävän ruokavalion nauttiminen kolmen viikon ajan vähensi postprandiaalista verenglukoosivastetta, glukoosin sitoutumista lipideihin ja eläinten epididymaalisiin rasvapatjoihin. Vastaavasti GODDARD ym. (1984) ja BRAND MILLER ym. (1992), jotka arvioivat riisilajikkeiden lisääntyneiden amyloosipitoisuuksien vaikutusta ihmisten glykeemiseen vasteeseen, havaitsivat myös, että amyloosipitoisuus on suorassa yhteydessä glykeemiseen ja insuliiniseen vasteeseen.
Korkeampi postprandiaalinen verenglukoosivaste eläimillä, jotka saivat hoitoa keskisuurella (IRGA 416) ja matalalla (MOCHI) amyloosipitoisuudella, selittyy tämän polymeerin alhaisemmalla sulavuudella verrattuna amylopektiiniin. Vaikka se ei olekaan merkittävä, alhaisempi glykeeminen vaste korkean amyloosipitoisuuden käsittelyissä on erityisen tärkeää diabetesta sairastaville potilaille, sillä se auttaa ylläpitämään veren glukoosipitoisuutta säännöllisesti. JENKINSin ja muiden (1987) mukaan runsaasti hiilihydraatteja sisältävä ruokavalio, erityisesti korkean glykeemisen indeksin hiilihydraattien muodossa, liittyy erilaisiin haitallisiin vaikutuksiin, kuten postprandiaaliseen hyperinsulinemiaan, ß-solujen toimintahäiriöihin ja sitä seuraavaan insuliiniresistenssin kehittymiseen, liikalihavuuteen, ateroskleroosiin ja muihin kroonisiin sairauksiin nykyaikaisessa yhteiskunnassa.
Jotkut tutkijat liittävät korkeat veren glukoosipitoisuudet seerumin korkeiden kokonaiskolesteroli- ja triglyseridipitoisuuksien tärkeimmäksi määrääväksi tekijäksi, joka vaikuttaa sepelvaltimotautien ja ei-insuliiniriippuvaisen diabeteksen etenemiseen (ZAVARINI et al., 1989). Tässä työssä seerumin kolesteroli- ja triglyseridipitoisuudet olivat korkeammat käsittelyissä, joissa glykeeminen vaste oli korkeampi (IRGA 416 ja MOCHI), eikä ruokavalio vaikuttanut seerumin HDL-kolesterolipitoisuuteen (taulukko 1).
Samoin kuin tässä työssä havaittiin, BEHALL ym. (1988), jotka arvioivat 30 ja 70 % amyloosia sisältävien ruokavalioiden vaikutusta ihmisiin, eivät havainneet merkitseviä eroja seerumin HDL-kolesterolipitoisuudessa ja havaitsivat merkittävää laskua seerumin triglyseridi-, insuliini- ja kokonaiskolesterolipitoisuuksissa runsaasti amyloosia sisältävän ruokavalion nauttimisen jälkeen verrattuna runsaasti amylopektiinia sisältävään ruokavalioon. Näissä tutkimuksissa havaittiin, että runsaasti amyloosia sisältävästä ruokavaliosta voi olla hyötyä henkilöille, jotka eivät siedä tavanomaisia hiilihydraatteja sisältävää ruokavaliota, sekä liikalihaville ja diabeetikoille, joilla on korkeat plasman glukoosi- ja insuliinipitoisuudet ja ilmeinen insuliiniresistenssi. Vastaavasti JENKINS ym. (1987) ja PAWLAK ym. (2004), jotka arvioivat korkean ja matalan glykeemisen indeksin omaavien ruokavalioiden vaikutusta ihmisiin ja eläimiin, totesivat, että ruokavalio, jonka glykeeminen vaste on matalampi, alentaa aterianjälkeistä veren glukoosipitoisuutta, triglyseridien ja kokonaiskolesterolin määrää sekä haiman saarekkeille aiheutuvia vaurioita.
Tämä tosiasia selittyy myös suhteella, joka on tärkkelyksen sulavuuden ja sen vaikutuksen välillä glukoosin maksametaboliaan. Kun tärkkelyksen hajoamisesta peräisin oleva glukoosi saavuttaa maksan, se kulkee kolmea pääreittiä: a) kulkeutuu vereen, jotta sen pitoisuus pysyy riittävän korkeana aivojen ja muiden kudosten energiansaannin kannalta; b) muuttuu glykogeeniksi, joka varastoituu maksaan ja lihaksiin; c) muuttuu rasvahapoiksi, jotka kulkeutuvat triglyseridien mukana (LINDER, 1991). Amylopektiini, joka on helpommin hajoava, tuottaa samassa ajassa suuremman glukoosivirran maksaan verrattuna amyloosiin. Tämä suurempi virtaus tuottaa maksassa ylimääräistä glukoosia, joka metaboloituu rasvahapoiksi ja kulkeutuu triglyseridien ja kolesterolin mukana varastoitumaan rasvakudokseen, mikä johtaa seerumin triglyseridien ja kolesterolin lisääntymiseen.
On kuitenkin tärkeää huomauttaa, että odotetusta poiketen keskisuurta (IRGA 416) ja pientä (MOCHI) amyloosipitoisuutta (IRGA 417) saaneiden eläinten paastoseerumin glukoosipitoisuus oli alhaisempi kuin IRGA 417 -käsittelyssä olleiden eläinten (taulukko 1). BENTONin (2002) mukaan suuria määriä tärkkelystä sisältävän ruokavalion usein tapahtuva nauttiminen on yhdistetty hypoglykemiavasteeseen useita tunteja aterian jälkeen. Tämä tapahtuma, joka tunnetaan myös nimellä reaktiivinen hypoglykemia tai ruoan stimuloima (postprandiaalinen) hypoglykemia, voi johtua pitkäksi aikaa aterian jälkeen vapautuvasta korkeasta insuliinipitoisuudesta, jolloin veren glukoosipitoisuus laskee siinä määrin, että aivotoiminta häiriintyy. Paastohypoglykemiaa esiintyy useimmiten diabeetikoilla, jotka käyttävät insuliinia diabetes mellituksen hoitoon. Hypoglykemiaan liittyy kuitenkin myös useita muita sairauksia, kuten insulinooma, endokriiniset puutostilat, postprandiaalinen reaktiivinen hypoglykemia ja perinnölliset aineenvaihduntahäiriöt.
Koeruokavalioiden erilaiset amyloosipitoisuudet vaikuttivat myös haiman painoon, joka oli korkeampi käsittelyissä, joissa amyloosipitoisuudet olivat keskisuuria (IRGA 416) ja alhaisia (MOCHI). Maksan paino oli suurempi korkeaa (IRGA 417) amyloosipitoisuutta sisältävää käsittelyä saaneilla eläimillä (taulukko 1).
Monissa eläimillä tehdyissä tutkimuksissa on arvioitu sulavuudeltaan erilaista tärkkelystä sisältävien ruokavalioiden vaikutusta elinten, kuten maksan ja munuaisten, painoon (KABIR ym., 1998; KIM ym., 2003), mutta haiman painoa arvioivia tutkimuksia ei löytynyt. Haima on tärkein elin, joka tuottaa, varastoi ja erittää hormoneja ja entsyymejä, jotka vastaavat ruoansulatuksesta ja veren glukoosipitoisuudesta (insuliini ja glukagoni). Näin ollen haiman painon lisääntyminen eläimissä, joita hoidettiin keskinkertaisella (IRGA 416) ja matalalla (MOCHI) amyloosipitoisuudella, voidaan selittää aineenvaihdunnan lisääntymisellä kyseisessä elimessä, koska amylopektiini, joka on nopeammin pilkottu kuin amyloosi, voi aiheuttaa voimakkaamman nousun veren postprandiaalisissa glukoosipitoisuuksissa, mikä edellyttää haimalta suurempaa insuliinintuotantoa näiden kohonneiden pitoisuuksien säätelemiseksi. Näin ollen aineenvaihdunnan lisääntynyt insuliinin tarve edistää hypertrofiaa ja/tai hormonien kertymistä tähän elimeen, mikä voi selittää haiman painon lisääntymisen, jota havaittiin eläimillä, jotka käytettiin käsittelyissä, joissa amyloosipitoisuus oli keskitasoa ja matalaa (IRGA 416 ja MOCHI). Lisäksi PAWLAK ja kollegat (2004) tutkittuaan korkean ja matalan glykeemisen vasteen ruokavalioiden vaikutusta rottien glykeemiseen ja rasva-aineenvaihduntaan havaitsivat, että korkean glykeemisen vasteen ruokavaliota käyttäneiden eläinten haiman saarekkeissa oli havaittavissa epänormaalien β-solujen osuuden merkittävää lisääntymistä, saarekesolujen rakenteen vakavaa häiriintymistä ja saarekkeiden fibroosia, mikä saattoi johtaa elimen painon kasvuun.
Eläinten maksan painon osalta elimen painossa ei havaittu eroja vasteena erilaisen sulavuuden omaaville ruokavalioille (KABIR ym, 1998; KIM ym., 2003), kun taas toiset (ZHOU & KAPLAN, 1997) havaitsivat, että maksan paino oli merkitsevästi pienempi alhaisen sulavuuden ruokinnoilla, kun ajateltiin, että amyloosi:amylopektiini-suhteella ei ollut vaikutusta. Tässä tutkimuksessa maksan paino ei myöskään korreloinut riisinjyvien amyloosi:amylopektiinisuhteen kanssa, sillä käsittelyissä, joissa amyloosipitoisuus oli alhainen (MOCHI) ja korkea (IRGA 417), elinten painot olivat suuremmat.
YHTEENVETO
Amyloosi:amylopektiinisuhde vaikuttaa merkittävästi riisin tärkkelyksen sulatukseen maha-suolikanavassa. Näin ollen amyloosipitoisuus, jota tavallisesti käytetään arvioitaessa eräitä tuotteen kulutukseen liittyviä ominaisuuksia, voi auttaa valitsemaan viljaa, jota käytetään ruokavaliossa, jolla pyritään hallitsemaan eräitä biologisesti merkityksellisiä parametreja, kuten veren glukoosi- ja triglyseridipitoisuuksia.
AOAC, Association of Official Analytical Chemists. AOAC Internationalin viralliset analyysimenetelmät. 16.ed. Washington, DC, 1995. Supplement 1998.
BEHALL, K.M. et al. Effect of starch structure on glucose and insulin responses in adults. American Journal of Clinical Nutrition, v.47, s.428-432, 1988. Saatavissa osoitteesta: <http://www.ajcn.org/content/47/3/428.full.pdf+html>. Saatavilla: Oct 5, 2011.
BENTON, D. Hiilihydraattien nauttiminen, verensokeri ja mieliala. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, v.26, s.293-308, 2002. Saatavissa: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763402000040>. Saatavilla: Jan 17, 2008. doi: 10.1016/S0149-7634(02)00004-0.
BRAND-MILLER, J. et al. Rice: a high or low glycemic index food? American Journal of Clinical Nutrition, v.56, s.1034-1036, 1992. Saatavissa osoitteesta: <http://www.ajcn.org/content/56/6/1034.full.pdf+html>. Saatavilla: Jan 20, 2008.
BROUNS, F. et al. Resistentti tärkkelys ja ”butyraattivallankumous”. Trends in Food Science and Technology, v.13, s.251-261, 2002. Saatavissa osoitteesta: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0924224402001310>. Saatavilla: Jan 17, 2008. doi: 10.1016/S0924-2244(02)00131-0.
CHERBUT, C. et al. Peruna- ja maissikuitujen ruoansulatus- ja metabolinen vaikutus ihmisillä. British Journal of Nutrition, v.77, s.33-46, 1997. Saatavissa: Comut – Biblioteca Central UFSM. Käytetty: Jan 10, 2008.
COFFMAN, W.R.; JULIANO, B.O. Nutritional quality of cereal grains: Genetic and agronomic improvement. In: OLSON, R.A.; FREY, K.J. Rice. Madison: American Society of Agronomy, 1987, s. 101-131.
DEMIGNÉ, C.; RÉMÉSY, C. Puhdistamattoman perunatärkkelyksen vaikutus suolen käymiseen ja haihtuvien rasvahappojen imeytymiseen rotilla. Journal of Nutrition, v.112, s.2227-2234, 1982. Saatavana osoitteesta: <http://jn.nutrition.org/content/112/12/2227.full.pdf+html>. Luettu: Jan 17, 2008.
EGGUM, B.O. ym. raa’an ja kypsennetyn hiotun riisin resistentin tärkkelyksen, sulamattoman energian ja sulamattoman proteiinin pitoisuudet. Journal of Cereal Science, v.18, s.159-170, 1993. Saatavissa osoitteesta: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S073352108371043X>. Saatavilla: Jan 18, 2008. doi: 10.1006/jcrs.1993.1043.
FREI, M. et al. Studies on in vitro starch digestibility and the glycemic index of six different indigenous rice cultivars from the Philippines. Food Chemistry, v.83, s.395-402, 2003. Saatavissa osoitteesta: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0308814603001018>. Saatavilla: Jan 20, 2008. doi: 10.1016/S0308-81 46(03)00101-8.
GILBERT, G.A.; SPRAGG, S.P. Jodin sorptio: ”Sininen arvo”. In: WHISTLER, R.L. Methods in carbohydrate chemistry: Volume IV – starch. Lontoo: Academic, 1964, s. 168-169.
GODDARD, M.S. et al. The effect of amylose content on insulin and glucose responses to ingested rice. American Journal of Clinical Nutrition, v.39, s.388-392, 1984. Saatavissa osoitteesta: <http://www.ajcn.org/content/39/3/388.full.pdf+html>. Saatavilla: Jan 20, 2008.
HU, P. et al. Erilaisten amyloosipitoisuuksiltaan erilaisten riisityyppien tärkkelyksen sulavuus ja arvioitu glykeeminen pistemäärä. Journal of Cereal Science, v.40, s.231-237, 2004. Saatavissa osoitteesta: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0733521004000669>. Saatavilla: Jan 17, 2008. doi: 10.1016/j.jcs.2004.06.001.
JENKINS, D.J.A. et al. Metabolic effects of a low-glycemic-index diet. American Journal of Clinical Nutrition, v.46, s.968-975, 1987. Saatavissa osoitteesta: <http://www.ajcn.org/content/46/6/968.full.pdf+html>. Saatavilla: Jan 17, 2008.
KABIR, M. et al. Dietary amylose-amylopectin starch content affects glucose and lipid metabolism in adipocytes of normal and diabetic rot. Journal of Nutrition, v.128, s.35-43, 1998. Saatavissa osoitteesta: <http://jn.nutrition.org/content/128/1/35.full.pdf+html>. Käytetty: Jan 20, 2008.
KIM, W.K. ym. maissista ja riisistä saatavan resistentin tärkkelyksen vaikutus glukoosin hallintaan, paksusuolen tapahtumiin ja veren lipidipitoisuuksiin streptozotocin-indusoiduilla diabeettisilla rotilla. Journal of Nutritional Biochemistry, v.14, s.166-172, 2003. Saatavana osoitteesta: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0955286302002814>. Saatavilla: Jan 18, 2008. doi: 10.1016/S0955-2863(02)00281-4.
LINDER, M.C. Hiilihydraattien ravitsemus ja aineenvaihdunta. In: _____. Ravitsemuksen biokemia ja aineenvaihdunta kliinisin sovelluksin. 2.ed. United States of America: Lange, 1991. s.21-48.
PAWLAK, D.B. et al. Effects of dietary glycaemic index on adiposity, glucose homoeostasis, and plasma lipids in animals. Lancet, v.364, s.778-785, 2004. Saatavissa osoitteesta: <http://www.thelancet.com/journals/lancet/article/PIIS0140-6736(04)16937-7/abstract>. Käytetty: Jan 17, 2008. doi: 10.1016/S0140-6736(04)16937-7.
RAMIREZ, I. Tärkkelyksen maku: näennäinen erottelu amylopektiinin ja amyloosin välillä rotilla. Fysiology & Behavior, v.50, n.6, s.1181-1186, 1991. Saatavana osoitteesta: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/003193849190580H>. Saatavilla: Jan 18, 2008. doi: 10.1016/0031-9384(91)90580-H.
REEVES, P.G. et al. AIN-93 purified diets for laboratory rodents: final report of the American Institute of Nutrition ad hoc writing committee on the reformulation of the AIN-76A rodent diet. Journal of Nutrition, v.123, s.1939-1951, 1993. Saatavissa osoitteesta: <http://jn.nutrition.org/content/123/11/1939.full.pdf+html>. Saatavilla: Jan 20, 2008.
SCLAFANI, A. et al. Starch preference in rot. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, v.11, n.2, s.253-262, 1987. Saatavilla osoitteesta: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763487800337>. Saatavilla: Jan 20, 2008. doi: 10.1016/S0149-7634(87)80033-7.
YOUNES, H. et al. Resistentti tärkkelys vaikuttaa alentavasti plasman ureaan tehostamalla urea N:n siirtymistä paksusuoleen. Nutrition Research, v.15, s.1199-1210, 1995. Saatavissa osoitteesta: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/027153179500079X>. Saatavilla: Jan 18, 2008. doi: 10.1016/0271-5317(95)00079-X.
ZAVARINI, I. et al. Sepelvaltimotaudin riskitekijät terveillä henkilöillä, joilla on hyperinsulinemia ja normaali glukoosinsieto. New England Journal of Medicine, v.320, s.702-706, 1989. Saatavissa osoitteesta: <http://www.nejm.org/doi/pdf/10.1056/NEJM198903163201105>. Saatavilla: Jan 20, 2008. doi: 10.1056/NEJM198903163201105.
ZHOU, X.; KAPLAN, M.L. Liukoinen amyloosimaissitärkkelys on rotilla sulavampaa kuin liukoinen amylopektiiniperunatärkkelys. Journal of Nutrition, v.127, n.7, s.1349-1356, 1997. Saatavissa osoitteesta: <http://jn.nutrition.org/content/127/7/1349.full.pdf+html>. Saatavilla: Jan 18, 2008.