Protéine activatrice des catabolites (CAP) : Un régulateur activateur
De même que l’opéron trp est régulé négativement par les molécules de tryptophane, il existe des protéines qui se lient aux séquences de l’opérateur et qui agissent comme un régulateur positif pour allumer les gènes et les activer. Par exemple, lorsque le glucose est rare, la bactérie E. coli peut se tourner vers d’autres sources de sucre pour se nourrir. Pour ce faire, il faut transcrire de nouveaux gènes pour traiter ces gènes alternatifs. Ce type de processus peut être observé dans l’opéron lac qui est activé en présence de lactose et en l’absence de glucose.
Lorsque le taux de glucose baisse, l’AMP cyclique (cAMP) commence à s’accumuler dans la cellule. La molécule AMPc est une molécule de signalisation qui est impliquée dans le métabolisme du glucose et de l’énergie chez E. coli. Lorsque les niveaux de glucose diminuent dans la cellule, l’AMPc qui s’accumule se lie au régulateur positif, la protéine activatrice de catabolite (CAP), une protéine qui se lie aux promoteurs des opérons qui contrôlent le traitement des sucres alternatifs, comme l’opéron lac. La CAP contribue à la production en l’absence de glucose. Le CAP est un activateur transcriptionnel qui existe sous forme d’homodimère en solution, chaque sous-unité comprenant un domaine de liaison au ligand à l’extrémité N-terminale, qui est également responsable de la dimérisation de la protéine, et un domaine de liaison à l’ADN à l’extrémité C-terminale. Deux molécules d’AMPc se lient à la CAP dimérique avec une coopérativité négative et fonctionnent comme des effecteurs allostériques en augmentant l’affinité de la protéine pour l’ADN. CAP possède une structure caractéristique en hélice-tour d’hélice qui lui permet de se lier aux principaux sillons successifs de l’ADN. Cela ouvre la molécule d’ADN, permettant à l’ARN polymérase de se lier et de transcrire les gènes impliqués dans le catabolisme du lactose. Lorsque l’AMPc se lie au CAP, le complexe se lie à la région promotrice des gènes nécessaires à l’utilisation des autres sources de sucre. Dans ces opérons, un site de liaison au CAP est situé en amont du site de liaison de l’ARN polymérase dans le promoteur. Cela augmente la capacité de liaison de l’ARN polymérase à la région du promoteur et la transcription des gènes. Comme l’AMPc-CAP est nécessaire pour la transcription de l’opéron lac, cette exigence reflète la plus grande simplicité avec laquelle le glucose peut être métabolisé par rapport au lactose.