7.1A : Génomes bactériens

Les génomes bactériens sont généralement plus petits et leur taille varie moins d’une espèce à l’autre lorsqu’on les compare aux génomes des animaux et des eucaryotes unicellulaires. La taille des génomes bactériens peut varier de 139 kbp à 13 000 kbp. Les progrès récents de la technologie de séquençage ont conduit à la découverte d’une forte corrélation entre le nombre de gènes et la taille du génome des bactéries, ce qui suggère que les bactéries ont des quantités relativement faibles d’ADN poubelle.

Des études ont depuis montré qu’un grand nombre d’espèces bactériennes ont subi une dégradation génomique entraînant une diminution de la taille du génome par rapport à leur état ancestral. Au fil des ans, les chercheurs ont proposé plusieurs théories pour expliquer la tendance générale de la dégradation du génome bactérien et la taille relativement petite des génomes bactériens. Des preuves irréfutables indiquent que la dégradation apparente des génomes bactériens est due à un biais de délétion.

Chez les procaryotes, la majeure partie du génome (85-90%) est constituée d’ADN non répétitif, ce qui signifie que l’ADN codant le forme principalement, tandis que les régions non codantes n’y prennent qu’une petite part. La plupart des entités biologiques plus complexes qu’un virus portent parfois ou toujours du matériel génétique supplémentaire en plus de celui qui réside dans leurs chromosomes. Dans certains contextes, tels que le séquençage du génome d’un microbe pathogène, le terme « génome » est censé inclure les informations stockées sur ce matériel auxiliaire, qui est porté par des plasmides. Dans ces circonstances alors, le « génome » décrit tous les gènes et les informations sur l’ADN non codant qui ont le potentiel d’être présents.

Parmi les espèces de bactéries, il y a relativement peu de variation dans la taille du génome par rapport à la taille du génome des autres grands groupes de vie. La taille du génome est peu pertinente lorsqu’on considère le nombre de gènes fonctionnels chez les espèces eucaryotes. Cependant, chez les bactéries, la forte corrélation entre le nombre de gènes et la taille du génome fait de la taille des génomes bactériens un sujet intéressant de recherche et de discussion. Les tendances générales de l’évolution bactérienne indiquent que les bactéries ont commencé comme des organismes libres. Les voies de l’évolution ont conduit certaines bactéries à devenir des agents pathogènes et des symbiotes.

Figure 7.1A : Graphique de la variation de la taille estimée des génomes en paires de bases… : Contrairement aux eucaryotes, les bactéries montrent une forte corrélation entre la taille du génome et le nombre de gènes fonctionnels dans un génome. Fourchette de taille des génomes (en paires de bases) de diverses formes de vie. (CC BY-SA 4.0 ; Abizar).

Le mode de vie des bactéries joue un rôle essentiel dans la taille de leurs génomes respectifs. Les bactéries libres ont les plus grands génomes parmi les trois types de bactéries ; cependant, elles ont moins de pseudogènes que les bactéries qui ont récemment acquis une pathogénicité. Les bactéries pathogènes facultatives et d’évolution récente présentent une taille de génome plus petite que les bactéries libres, mais elles ont plus de pseudogènes que toute autre forme de bactéries. Les bactéries symbiotes ou pathogènes obligatoires ont les plus petits génomes et le plus petit nombre de pseudogènes des trois groupes. La relation entre les modes de vie des bactéries et la taille des génomes soulève des questions quant aux mécanismes d’évolution des génomes bactériens.

Les chercheurs ont développé plusieurs théories pour expliquer les schémas d’évolution de la taille des génomes parmi les bactéries. Une théorie prédit que les bactéries ont des génomes plus petits en raison d’une pression sélective sur la taille du génome pour assurer une réplication plus rapide. Cette théorie repose sur le principe logique que des génomes bactériens plus petits prendront moins de temps à se répliquer. Par la suite, les génomes plus petits seront sélectionnés préférentiellement en raison de leur meilleure aptitude.

La sélection par biais de suppression n’est qu’un des processus impliqués dans l’évolution. Deux autres processus majeurs (mutation et dérive génétique) peuvent être utilisés pour expliquer la taille des génomes de divers types de bactéries.

La preuve d’un biais de délétion est présente dans la taille respective des génomes des bactéries libres, des parasites facultatifs et récemment dérivés et des parasites et symbiotes obligatoires. Les bactéries libres ont tendance à avoir des populations de grande taille et sont soumises à davantage de possibilités de transfert de gènes. La sélection peut donc opérer efficacement sur les bactéries libres pour éliminer les séquences délétères, ce qui se traduit par un nombre relativement faible de pseudogènes. Une pression sélective supplémentaire s’exerce continuellement, car les bactéries libres doivent produire tous les produits génétiques indépendamment d’un hôte. Étant donné que les possibilités de transfert de gènes sont suffisantes et qu’il existe des pressions sélectives contre les délétions, même légères, il est intuitif que les bactéries vivantes aient les plus grands génomes bactériens de tous les types de bactéries. Les parasites récemment formés subissent de graves goulots d’étranglement et peuvent compter sur l’environnement de l’hôte pour fournir des produits génétiques. Ainsi, chez les parasites récemment formés et facultatifs, on observe une accumulation de pseudogènes et d’éléments transposables en raison de l’absence de pression sélective contre les délétions. Les goulots d’étranglement de la population réduisent le transfert de gènes et, à ce titre, le biais de délétion assure la réduction de la taille du génome chez les bactéries parasites.