Cellule conique

Cellule conique
Coupe transversale de la rétine. Dans la moitié droite du dessin, une cellule conique unique au centre est entourée de cellules à bâtonnets au-dessus et au-dessous d’elle.
Localisation	Rétine
Fonction	Photorécepteur de lumière vive et de couleur
Morphologie	Longue et étroite avec une partie terminale en forme de cône.
Connexions présynaptiques	Non
Connexions post-synaptiques	Cellules bipolaires

Spectres de réactivité normalisés de cellules coniques humaines, types S(court), M(moyen), et L(long). Axe vertical : Réactivité. Axe horizontal : longueur d’onde en nanomètres : Longueur d’onde en nanomètres.

Une cellule conique, ou cône, est l’une des cellules photoréceptrices de la rétine de l’œil qui fonctionne le mieux en lumière relativement vive et permet la vision des couleurs, avec une acuité visuelle supérieure à celle de l’autre type de photorécepteur, les cellules à bâtonnets, qui sont plus sensibles à la lumière faible et n’ont pas la capacité de distinguer les couleurs. Alors que les cellules à bâtonnets sont responsables de la vision nocturne chez l’homme et prédominent chez les vertébrés nocturnes, les cellules coniques sont davantage adaptées à la vision pendant la lumière vive du jour sous laquelle elles facilitent la perception des couleurs et la détection visuelle de détails plus fins et de changements plus rapides dans les images que ne le permettent les cellules à bâtonnets.

La capacité de vision des couleurs de l’homme dépend de la capacité du cerveau à construire les couleurs sur la base de la réception de signaux nerveux provenant de trois types de cônes, chacun étant sensible à une gamme différente du spectre visuel de la lumière, déterminée par le type de photopsine (un complexe photorécepteur comprenant une protéine liée à une molécule sensible à la lumière) qui le compose. Les trois types de photopsine – et les trois types de cellules coniques – répondent de manière différente aux variations de couleur et rendent possible la vision trichromatique. Toutefois, certains vertébrés posséderaient quatre types de cônes, ce qui leur confère une vision trichromatique. La perte partielle ou complète de la fonction d’un ou plusieurs des différents systèmes de cônes peut provoquer le daltonisme.

Le système des cônes et des bâtonnets offre un système complémentaire chez l’homme, permettant à la fois de voir en faible lumière (bâtonnets) et de voir une diversité de couleurs en lumière plus vive (cônes). Les cônes permettent aux humains d’expérimenter la grande beauté qu’apporte la couleur, qu’il s’agisse d’une fleur dans la nature, d’une peinture abstraite ou de la couleur de ses yeux. Bien qu’il n’y ait que trois cônes standard de détection des couleurs dans la rétine humaine, les diverses gradations de couleurs offertes par ceux-ci, combinées à la capacité du cerveau à combiner ces variations de façon exponentielle, permettraient à une personne moyenne de distinguer environ un million de teintes différentes (Roth 2006).

Overview

La rétine contient deux formes de cellules photosensibles – les bâtonnets et les cônes. Bien que structurellement et métaboliquement similaires, leur fonction est très différente. Les cellules bâtonnets sont très sensibles à la lumière, ce qui leur permet de réagir dans des conditions de faible luminosité et d’obscurité. Ce sont ces cellules qui permettent aux humains et aux autres animaux de voir au clair de lune ou avec très peu de lumière disponible (comme dans une pièce sombre). Cependant, ils ne distinguent pas les couleurs et ont une faible acuité visuelle (mesure des détails). C’est pourquoi plus les conditions sont sombres, moins les objets semblent avoir de couleurs. À l’inverse, les cellules coniques ont besoin de fortes intensités lumineuses pour répondre et avoir une acuité visuelle élevée. Différentes cellules cônes répondent à différentes couleurs (longueurs d’onde de la lumière), ce qui permet à un organisme de voir la couleur.

Les bâtonnets et les cônes sont tous deux photosensibles, mais répondent différemment à différentes fréquences de lumière parce qu’ils contiennent un complexe photorécepteur différent. Les cellules des bâtonnets contiennent le complexe protéine-chromophore, la rhodopsine, et les cellules des cônes contiennent différents complexes protéine-chromophore, les photopsines, pour chaque gamme de couleurs. Le processus par lequel ces complexes fonctionnent est assez similaire : lorsqu’il est soumis à un rayonnement électromagnétique d’une longueur d’onde et d’une intensité particulières, le chromophore, appelé rétinal, subit un changement structurel qui déstabilise le complexe, ce qui fait que la protéine, une opsine, subit une série de modifications qui aboutissent à la séparation du complexe en unités rétiniennes et opsines distinctes. La rhodopsine, des bâtonnets, se décompose en rétinal et en opsine ; les trois photopsines des cônes se décomposent en rétinal et en trois opsines différentes. Toutes les différentes opsines déclenchent une modification de la protéine membranaire transducine, qui active à son tour l’enzyme phosphodiestérase, laquelle catalyse une modification moléculaire qui entraîne la fermeture des canaux d’ions sodium dans la membrane cellulaire. Cela conduit à la génération d’un potentiel d’action (une impulsion qui finira par atteindre le cortex visuel dans le cerveau).

Acuité visuelle

C’est la raison pour laquelle les cônes et les bâtonnets permettent aux organismes de voir dans l’obscurité et dans la lumière – chacun des complexes photorécepteurs nécessite une intensité lumineuse différente pour se décomposer en ses composants. De plus, les signaux de centaines ou de milliers de cellules à bâtonnets sont combinés et transmis au cortex visuel par une seule cellule bipolaire reliée à une seule cellule ganglionnaire menant au cerveau. D’autre part, une seule cellule conique est connectée à une seule cellule bipolaire. Ainsi, les potentiels d’action des bâtonnets partagent des neurones, tandis que ceux des cônes ont les leurs. Il en résulte la grande acuité visuelle, ou la grande capacité à distinguer les détails, des cellules coniques et non des bâtonnets.

Vision des couleurs

La capacité à différencier les couleurs dépend de la sensibilité aux longueurs d’onde électromagnétiques des trois types de photopsine dans les trois types de cellules coniques avec une sensibilité primaire de la lumière rouge, verte ou bleue. Si les trois formes de cônes sont stimulées de manière égale, on voit du blanc. Si aucune n’est stimulée, on voit du noir. La plupart du temps, cependant, les trois formes de cônes sont stimulées à des degrés différents, ce qui se traduit par l’apparition de couleurs différentes. Si, par exemple, les cônes rouges et verts sont stimulés dans la même mesure, et qu’aucun cône bleu n’est stimulé, on voit du jaune. C’est pourquoi le rouge, le vert et le bleu sont appelés couleurs primaires et les couleurs obtenues en mélangeant deux d’entre elles, couleurs secondaires. Les couleurs secondaires peuvent être encore complétées par des couleurs primaires pour voir des couleurs tertiaires.

Localisation et nombre de cellules

Chez l’homme, la fovéa, directement derrière le cristallin, est constituée principalement de cellules coniques densément empilées. Les cellules coniques deviennent progressivement plus clairsemées vers la périphérie de la rétine. L’homme dispose ainsi d’une vision centrale très détaillée, qui lui permet de lire, d’observer les oiseaux ou toute autre tâche nécessitant de regarder des objets. L’exigence d’une lumière de haute intensité pose des problèmes aux astronomes, qui ne peuvent pas voir les étoiles de faible luminosité ou d’autres objets en utilisant la vision centrale, car la lumière de ces derniers n’est pas suffisante pour stimuler les cellules coniques. Parce que les cellules coniques sont tout ce qui existe directement dans la fovéa, les astronomes doivent regarder les étoiles à travers le « coin de leurs yeux » (vision détournée) où les bâtonnets existent également, et où la lumière peut stimuler les cellules, permettant à l’individu d’observer des étoiles lointaines.

Un chiffre couramment cité pour le nombre de cônes dans l’œil est de six millions, établi par Osterberg (1935). Oyster (1999) cite des preuves d’une moyenne plus proche de 4,5 millions de cellules coniques et de 90 millions de cellules à bâtonnets dans la rétine humaine.

Types

Les humains possèdent normalement trois types de cônes. Le premier répond surtout à la lumière de grandes longueurs d’onde, avec un pic dans la région jaune ; ce type est désigné L pour « long ». Le deuxième type répond surtout à la lumière de longueur d’onde moyenne, avec un pic dans la région verte, et est désigné par l’abréviation M pour « medium ». Le troisième type répond surtout à la lumière de courte longueur d’onde, de couleur violette, et est désigné S pour « short ». Les trois types ont des longueurs d’onde maximales proches de 564-580 nm, 534-545 nm et 420-440 nm, respectivement (Wyszecki et Stiles 1982 ; Hunt 2004).

La différence des signaux reçus des trois types de cônes permet au cerveau de percevoir toutes les couleurs possibles, par le processus adverse de la vision des couleurs. La couleur jaune, par exemple, est perçue lorsque les cônes L sont stimulés légèrement plus que les cônes M, et la couleur rouge est perçue lorsque les cônes L sont stimulés significativement plus que les cônes M. De même, les teintes bleues et violettes sont perçues lorsque le récepteur S est stimulé plus que les deux autres.

Les cônes S sont les plus sensibles à la lumière à des longueurs d’onde autour de 420 nm. Cependant, le cristallin et la cornée de l’œil humain absorbent de plus en plus de petites longueurs d’onde, ce qui fixe la limite inférieure de la longueur d’onde de la lumière visible par l’homme à environ 380 nm, qui est donc appelée lumière « ultraviolette ». Les personnes atteintes d’aphakie, une affection où l’œil est dépourvu de cristallin, déclarent parfois être capables de voir dans la gamme des ultraviolets (Hambling 2002). À des niveaux de lumière modérés à élevés, où les cônes fonctionnent, l’œil est plus sensible à la lumière jaune-vert qu’aux autres couleurs, car elle stimule presque également les deux cônes les plus courants parmi les trois types de cônes. À des niveaux de lumière plus faibles, où seules les cellules à bâtonnets fonctionnent, la sensibilité est plus grande à une longueur d’onde bleu-vert.

Structure

La partie des cellules à cônes qui détecte la lumière est un peu plus courte que celle des cellules à bâtonnets, mais plus large et effilée. Les cellules coniques sont beaucoup moins nombreuses que les bâtonnets dans la plupart des parties de la rétine, mais elles sont beaucoup plus nombreuses que les bâtonnets dans la fovéa. Structurellement, les cellules coniques ont une forme de cône dans leur partie de détection de la lumière, où un pigment filtre la lumière entrante, ce qui donne aux cellules coniques leurs différentes courbes de réponse. Ils mesurent généralement 40 à 50 µm de long et leur diamètre varie de 0,50 à 4,0 µm. Ils sont les plus petits et les plus serrés au centre de l’œil, dans la fovéa. Les cônes S sont un peu plus grands que les autres.

Le photoblanchiment peut être utilisé pour déterminer la disposition des cônes. Pour ce faire, on expose la rétine adaptée à l’obscurité à une certaine longueur d’onde de lumière qui paralyse les cônes sensibles à cette longueur d’onde pendant une durée pouvant aller jusqu’à trente minutes, les rendant incapables de s’adapter à l’obscurité. Par conséquent, les cônes paralysés apparaissent blancs, contrairement aux cônes gris adaptés à l’obscurité, lorsqu’une photo de la rétine est prise. Les résultats montrent que les cônes S sont placés de manière aléatoire et apparaissent beaucoup moins fréquemment que les cônes M et L. Le rapport entre les cônes M et L varie grandement entre différentes personnes ayant une vision régulière (Roorda et Williams 1999).

Comme les cellules des bâtonnets, les cellules des cônes sont longues et étroites avec une borne synaptique, un segment interne et un segment externe, ainsi qu’un noyau intérieur et diverses mitochondries. La borne synaptique forme une synapse avec un neurone tel qu’une cellule bipolaire. Les segments interne et externe sont reliés par un cilium (Kandel et al. 2000). Le segment interne contient les organelles et le noyau de la cellule, tandis que le segment externe, qui pointe vers l’arrière de l’œil, contient les matériaux absorbant la lumière (Kendel et al. 2000).

Comme les bâtonnets, les segments externes des cônes ont des invaginations de leurs membranes cellulaires qui créent des empilements de disques membranaires. Les photopigments existent en tant que protéines transmembranaires à l’intérieur de ces disques, qui offrent plus de surface à la lumière pour affecter les pigments. Chez les cônes, ces disques sont fixés à la membrane externe, alors qu’ils sont séparés et existent séparément chez les bâtonnets. Ni les bâtonnets ni les cônes ne se divisent, mais leurs disques membranaires s’usent et sont usés à l’extrémité du segment externe, pour être consommés et recyclés par les cellules phagocytaires.

Réponse à la lumière

L’activation d’une cellule photoréceptrice est en fait une hyperpolarisation (inhibition) de la cellule. Lorsqu’ils ne sont pas stimulés, comme dans l’obscurité, les bâtonnets et les cônes se dépolarisent et libèrent spontanément un neurotransmetteur. Ce neurotransmetteur hyperpolarise la cellule bipolaire. Les cellules bipolaires existent entre les photorécepteurs et les cellules ganglionnaires et agissent pour transmettre les signaux des photorécepteurs aux cellules ganglionnaires. Du fait que la cellule bipolaire est hyperpolarisée, elle ne libère pas son transmetteur au niveau de la synapse bipolaire-ganglionnaire et la synapse n’est pas excitée.

L’activation des photopigments par la lumière envoie un signal en hyperpolarisant la cellule conique, ce qui conduit la cellule conique à ne pas envoyer son neurotransmetteur, ce qui conduit la cellule bipolaire à libérer ensuite son transmetteur au niveau de la synapse bipolaire-ganglionnaire et à exciter la synapse.

La dépolarisation se produit en raison du fait que dans l’obscurité, les cellules ont une concentration relativement élevée de guanosine 3′-5′ monophosphate cyclique (GMPc), qui ouvre des canaux ioniques (en grande partie des canaux sodiques, bien que le calcium puisse également entrer par ces canaux). Les charges positives des ions qui pénètrent dans la cellule par son gradient électrochimique modifient le potentiel de la membrane cellulaire, provoquent une dépolarisation et conduisent à la libération du glutamate, un neurotransmetteur. Le glutamate peut dépolariser certains neurones et en hyperpolariser d’autres, ce qui permet aux photorécepteurs d’interagir de manière antagoniste.

Lorsque la lumière frappe les pigments photorécepteurs à l’intérieur de la cellule photoréceptrice, le pigment change de forme. Le pigment, appelé photopsine (la rhodopsine se trouve dans les cellules des bâtonnets) est constitué d’une grande protéine appelée opsine (située dans la membrane plasmique), à laquelle est attaché un groupe prosthétique lié de manière covalente : Une molécule organique appelée rétinal (un dérivé de la vitamine A). Le rétinal existe sous la forme 11-cis-rétinal lorsqu’il est dans l’obscurité, et la stimulation par la lumière fait changer sa structure en tout-trans-rétinal. Ce changement de structure entraîne une modification structurelle de l’opsine, qui active à son tour une protéine régulatrice appelée transducine, ce qui entraîne l’activation de la phosphodiestérase GMPc, qui décompose le GMPc en 5′-GMP. La réduction du GMPc permet aux canaux ioniques de se fermer, empêchant l’afflux d’ions positifs, hyperpolarisant la cellule et stoppant la libération des neurotransmetteurs (Kandel et al. 2000). Bien que les cellules des cônes utilisent principalement la substance neurotransmetteur acétylcholine, les cellules des bâtonnets utilisent une variété de neurotransmetteurs. L’ensemble du processus par lequel la lumière initie une réponse sensorielle est appelé phototransduction visuelle.

La réponse des cellules coniques à la lumière est également directionnellement non uniforme, culminant dans une direction qui délivre la lumière au centre de la pupille ; cet effet est connu sous le nom d’effet Stiles-Crawford.

Tétrachromie

La tétrachromie est la condition de posséder quatre canaux indépendants pour transmettre l’information de couleur, ou de posséder quatre cônes différents. Les organismes présentant une tétrachromie sont appelés tétrachromates. Pour ces organismes, l’effet perceptif de toute lumière arbitrairement choisie dans son spectre visible peut être égalé par un mélange de pas moins de quatre lumières spectrales pures différentes.

L’explication normale de la tétrachromie est que la rétine de l’organisme contient quatre types de cellules coniques avec des spectres d’absorption différents. Cela signifie que l’animal peut voir des longueurs d’onde au-delà de celles de la vue d’un être humain typique, et peut être capable de distinguer des couleurs qui pour un humain sont identiques.

Le poisson zèbre (Danio rerio) est un exemple de tétrachromate, contenant des cellules coniques sensibles pour la lumière rouge, verte, bleue et ultraviolette (Robinson et al. 1993). La tétrachromie devrait se produire chez plusieurs espèces d’oiseaux, de poissons, d’amphibiens, de reptiles, d’arachnides et d’insectes.

Les humains et les primates étroitement apparentés possèdent normalement trois types de cellules coniques et sont donc des trichromates (animaux possédant trois cônes différents). Cependant, il a été suggéré que les femmes qui sont porteuses de pigments coniques variants pourraient naître comme des tétrachromates, ayant quatre types de cônes différents fonctionnant simultanément pour capter différentes couleurs (Jameson et al. 2001). Une étude a suggéré que 2 à 3 % des femmes dans le monde pourraient avoir le type de quatrième cône qui se situe entre les cônes rouge et vert standard, ce qui donne, en théorie, une augmentation significative de la différenciation des couleurs (Roth 2006). Cependant, une autre étude suggère que jusqu’à 50 % des femmes et 8 % des hommes pourraient avoir quatre photopigments (Jameson 2001). D’autres études devront être menées pour vérifier la tétrachromie chez l’homme.

Tableau

Comparaison des cellules des bâtonnets et des cônes, d’après Kandel et al. (2000).

• Hambling, D. 2002. Laissez entrer la lumière : Vous n’avez pas besoin de venir d’une autre planète pour voir la lumière ultraviolette. The Guardian, 30 mai 2002. Consulté le 18 mai 2008.
• Hunt, R. W. G. 2004. The Reproduction of Colour. Chichester, Royaume-Uni : Wiley-IS&T Series in Imaging Science and Technology. ISBN 0470024259.
• Jameson, K. A., S. M. Highnote, et L. M. Wasserman. 2001. Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes. Psychonomic Bulletin and Review 8(2) : 244-261. PMID 11495112. Consulté le 18 mai 2008.
• Kandel, E. R., J. H. Schwartz, et T. M. Jessell. 2000. Principes de la science des neurones, 4e édition. New York : McGraw-Hill. ISBN 0071120009.
• Osterberg, G. 1935. Topographie de la couche des bâtonnets et des cônes dans la rétine humaine. Acta Ophthalmol. Suppl. 6 : 1-103.
• Oyster, C. W. 1999. L’œil humain : structure et fonction. Sunderland, Mass : Sinauer Associates. ISBN 0878936459.
• Robinson, J., E. A. Schmitt, F.I. Harosi, R. J. Reece, et J. E. Dowling. 1993. Pigment visuel ultraviolet de Zebrafish : Spectre d’absorption, séquence, et localisation. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90 : 6009-6012.
• Roorda, A., et D. R. Williams. 1999. La disposition des trois classes de cônes dans l’œil humain vivant. Nature 397 : 520-522.
• Roth, M. 2006. Certaines femmes peuvent voir 100 000 000 de couleurs, grâce à leurs gènes. Pittsburgh Post-Gazette 13 septembre 2006. Consulté le 18 mai 2008.
• Wyszecki, G., et W. S. Stiles. 1982. Science de la couleur : Concepts et méthodes, données quantitatives et formules. New York : Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 0471021067.