Couverture cutanéeEdit
Il existe un grand nombre de preuves montrant que les dromeosauridés étaient couverts de plumes. Certains fossiles de dromeosauridés conservent des plumes longues et pennées sur les membres antérieurs (rémiges) et la queue (rectrices), ainsi que des plumes plus courtes et plumeuses couvrant le reste du corps. D’autres fossiles, qui ne conservent pas les empreintes de plumes proprement dites, conservent encore les bosses sur les os de l’avant-bras associées à la présence de plumes, là où les plumes des ailes auraient été attachées dans la vie.
Le premier dromeosauridé connu avec des preuves définitives de plumes est Sinornithosaurus, trouvé en Chine par Xu et al. en 1999. De nombreux autres fossiles de dromeosauridés ont été trouvés avec des plumes recouvrant leur corps, certains d’entre eux ayant des ailes complètement développées. Microraptor montre même la preuve d’une deuxième paire d’ailes sur les pattes arrière. Alors que les empreintes directes de plumes ne sont possibles que dans les sédiments à grain fin, certains fossiles trouvés dans des roches plus grossières présentent des traces de plumes par la présence de canyons à plumes, les points d’attache des plumes présents sur les ailes des oiseaux. Les dromeosauridés Rahonavis et Velociraptor ont été trouvés avec des canons à plumes, montrant que ces formes avaient des plumes même si aucune empreinte n’a été trouvée. Il est donc très probable que même les dromeosauridés terrestres possédaient des plumes, car même les oiseaux incapables de voler d’aujourd’hui conservent la plupart de leur plumage, et les dromeosauridés relativement grands, comme le Velociraptor, sont connus pour avoir conservé des plumes pennées. Bien que certains scientifiques aient suggéré que les plus grands dromeosauridés avaient perdu une partie ou la totalité de leur couverture isolante, la découverte de plumes dans des spécimens de Velociraptor a été citée comme preuve que tous les membres de la famille ont conservé des plumes.
Plus récemment, la découverte de Zhenyuanlong a établi la présence d’un manteau de plumes complet chez des dromeosauridés relativement grands. En outre, l’animal présente des plumes d’ailes aérodynamiques proportionnellement grandes, ainsi qu’un éventail de plumes autour de la queue, qui sont des caractéristiques inattendues qui peuvent offrir un aperçu du tégument des grands dromeosauridés. Dakotaraptor est la plus grande espèce de dromeosaurid avec des preuves de plumes, bien qu’indirectement sous la forme de canyons de plumes.
SensesEdit
Les comparaisons entre les anneaux scléraux de plusieurs dromaeosauridés (Microraptor, Sinornithosaurus et Velociraptor) et les oiseaux et reptiles modernes indiquent que certains dromaeosauridés (dont Microraptor et Velociraptor) ont pu être des prédateurs nocturnes, tandis que Sinornithosaurus est inféré comme ayant été actif tout au long de la journée à de brefs intervalles. Cependant, la découverte d’un plumage iridescent chez Microraptor a jeté un doute sur la déduction de la nocturnité dans ce genre, car aucun oiseau moderne n’est connu pour avoir un plumage iridescent et être nocturne.
Les études des bulbes olfactifs des dromeosauridés révèlent qu’ils avaient des proportions olfactives de taille similaire à celles d’autres théropodes non-aviens et d’oiseaux modernes dotés d’un sens aigu de l’odorat, comme les tyrannosauridés et les vautours à tête rouge, ce qui reflète probablement l’importance du sens olfactif dans les activités quotidiennes des dromeosauridés, comme la recherche de nourriture.
Déplacement aérienModifier
La capacité de voler ou de planer a été suggérée pour au moins cinq espèces de dromeosauridés. Le premier, Rahonavis ostromi (classé à l’origine comme un oiseau aviaire, mais qui s’est avéré être un dromaeosauridé lors d’études ultérieures) était peut-être capable de voler de manière motorisée, comme l’indiquent les membres antérieurs dotés de canons à plumes permettant d’insérer de longues et robustes plumes de vol. Les membres antérieurs de Rahonavis étaient plus puissants que ceux de l’Archaeopteryx, et montrent qu’ils possédaient des ligaments puissants nécessaires au vol battu. Luis Chiappe a conclu que, compte tenu de ces adaptations, Rahonavis pouvait probablement voler, mais aurait été plus maladroit dans les airs que les oiseaux modernes.
Une autre espèce de dromeosauridés, Microraptor gui, a pu être capable de planer en utilisant ses ailes bien développées des membres antérieurs et postérieurs. Une étude réalisée en 2005 par Sankar Chatterjee a suggéré que les ailes du Microraptor fonctionnaient comme un « biplan » à deux niveaux, et qu’il utilisait probablement un vol plané en se lançant d’une branche, l’animal plongeait en faisant un profond demi-tour, puis se relevait pour atterrir dans un autre arbre, la queue et les ailes arrière l’aidant à contrôler sa position et sa vitesse. Chatterjee a également constaté que Microraptor avait les exigences de base pour soutenir le vol motorisé en plus du vol plané.
Changyuraptor yangi est un proche parent de Microraptor gui, dont on suppose qu’il a utilisé une méthode de vol plané similaire à celle de son parent sur la base de la présence de quatre ailes et de proportions de membres similaires. Cependant, c’est un animal considérablement plus grand, de la taille d’une dinde sauvage, et il fait partie des plus grands paravent mésozoïques volants connus.
Une autre espèce de dromeosauridés, Deinonychus antirrhopus, a pu présenter des capacités de vol partielles. Les juvéniles de cette espèce possédaient des bras plus longs et une ceinture scapulaire plus large que les adultes, et qui étaient similaires à ceux observés chez d’autres théropodes battants, ce qui implique qu’ils ont pu être capables de voler lorsqu’ils étaient jeunes et qu’ils ont ensuite perdu cette capacité en vieillissant.
La possibilité que Sinornithosaurus millenii était capable de planer ou même de voler motorisé a également été évoquée à plusieurs reprises, bien qu’aucune autre étude n’ait été menée.
Zhenyuanlong conserve des plumes d’ailes de forme aérodynamique, avec des couvertures particulièrement semblables à celles des oiseaux, par opposition aux couvertures plus longues et plus rangées de formes telles que l’Archeopteryx et l’Anchiornis, ainsi que des plaques sternales fusionnées. En raison de sa taille et de ses bras courts, il est peu probable que Zhenyuanlong ait été capable de voler (bien que l’importance de la modélisation biomécanique à cet égard soit soulignée), mais cela peut suggérer une descendance relativement proche d’ancêtres volants, ou même une certaine capacité de planer ou d’incliner les ailes pendant le vol.
Utilisation de la griffe faucilleEdit
Il existe actuellement un désaccord sur la fonction de la « griffe faucille » élargie du deuxième doigt. Lorsque John Ostrom l’a décrite pour Deinonychus en 1969, il a interprété la griffe comme une arme tranchante en forme de lame, similaire aux canines de certains félidés à dents de sabre, qui étaient utilisées en combinaison avec de puissants coups de pied pour couper les proies. Adams (1987) a suggéré que la pointe était utilisée pour éviscérer les grands dinosaures cératopsides. L’interprétation de la griffe faucille comme une arme mortelle a été appliquée à tous les dromeosauridés. Cependant, Manning et al. ont soutenu que la griffe servait plutôt de crochet, reconstruisant la gaine de kératine avec une section transversale elliptique, plutôt que la forme de larme inversée précédemment déduite. Selon l’interprétation de Manning, la deuxième griffe d’orteil serait utilisée comme aide à l’escalade lors de la soumission de grandes proies et également comme arme blanche.
Ostrom a comparé Deinonychus à l’autruche et au casoar. Il a noté que ces espèces d’oiseaux peuvent infliger de graves blessures avec la grande griffe située sur le deuxième orteil. Le casoar a des griffes pouvant atteindre 125 millimètres de long. Ostrom cite Gilliard (1958) qui dit qu’ils peuvent couper un bras ou éviscérer un homme. Kofron (1999 et 2003) a étudié 241 attaques documentées de casoars et a constaté qu’un humain et deux chiens avaient été tués, mais il n’existe aucune preuve que les casoars puissent éventrer ou démembrer d’autres animaux. Les Cassowaries utilisent leurs griffes pour se défendre, pour attaquer les animaux menaçants, et pour exhiber la menace arquée. Les caryamidés possèdent également une griffe élargie au niveau du deuxième orteil et l’utilisent pour déchirer leurs proies en petits morceaux qu’ils peuvent avaler.
Phillip Manning et ses collègues (2009) ont tenté de tester la fonction des griffes falciformes et des griffes de forme similaire sur les membres antérieurs. Ils ont analysé la biomécanique de la répartition des contraintes et des déformations le long des griffes et des membres, en utilisant l’imagerie à rayons X pour créer une carte tridimensionnelle du contour d’un ongle de membre antérieur de Velociraptor. À titre de comparaison, ils ont analysé la construction d’une griffe d’un oiseau prédateur moderne, le hibou. Ils ont constaté que, d’après la façon dont les contraintes étaient exercées le long de l’ongle, elles étaient idéales pour l’escalade. Les scientifiques ont découvert que l’extrémité pointue de la griffe était un outil de perforation et de préhension, tandis que la base incurvée et élargie de la griffe aidait à transférer les charges de stress de manière uniforme.
L’équipe de Manning a également comparé la courbure de la griffe falciforme des dromeosauridés avec la courbure présente chez les oiseaux et les mammifères modernes. Des études antérieures avaient montré que la courbure d’une griffe correspondait au mode de vie de l’animal : les animaux dont les griffes sont fortement courbées d’une certaine forme ont tendance à être des grimpeurs, tandis que des griffes plus droites indiquent un mode de vie terrestre. Les griffes en forme de faucille du dromeosauridé Deinonychus ont une courbure de 160 degrés, ce qui correspond à la gamme des animaux grimpeurs. Les griffes des membres antérieurs qu’ils ont étudiées se situaient également dans la plage de courbure de l’escalade.
Le paléontologue Peter Mackovicky a commenté l’étude de l’équipe Manning, qui affirmait que les petits dromeosauridés primitifs (comme Microraptor) auraient probablement été des grimpeurs d’arbres, mais que l’échelle n’expliquait pas pourquoi, plus tard, des dromeosauridés géants comme Achillobator ont conservé des griffes très incurvées alors qu’ils étaient trop grands pour grimper aux arbres. Mackovicky a émis l’hypothèse que les dromeosauridés géants ont pu adapter la griffe pour qu’elle soit utilisée exclusivement pour tenir une proie.
En 2009, Phil Senter a publié une étude sur les orteils des dromeosauridés et a montré que leur amplitude de mouvement était compatible avec le creusement de nids d’insectes durs. Senter a suggéré que les petits dromeosauridés comme Rahonavis et Buitreraptor étaient suffisamment petits pour être des insectivores partiels, tandis que les genres plus grands comme Deinonychus et Neuquenraptor auraient pu utiliser cette capacité pour capturer les vertébrés résidant dans les nids d’insectes. Cependant, Senter n’a pas testé si la forte courbure des griffes des dromeosauridés était également propice à de telles activités.
En 2011, Denver Fowler et ses collègues ont suggéré une nouvelle méthode par laquelle les dromeosauridés auraient pu capturer des proies plus petites. Ce modèle, connu sous le nom de « retenue des proies par les rapaces », est un modèle de prédation qui propose que les dromeosauridés tuent leurs proies à peu près de la même manière que les accipitridés actuels : en sautant sur leur proie, en la maintenant sous le poids de leur corps et en serrant fermement les grandes griffes en forme de faucille. Comme les accipitrides, les dromeosauridés commençaient à se nourrir de l’animal alors qu’il était encore vivant, jusqu’à ce qu’il finisse par mourir de la perte de sang et de la défaillance de ses organes. Cette proposition est basée principalement sur des comparaisons entre la morphologie et les proportions des pieds et des jambes des dromeosauridés et de plusieurs groupes de rapaces existants ayant des comportements prédateurs connus. Fowler a constaté que les pieds et les jambes des dromeosauridés sont beaucoup plus semblables à ceux des aigles et des faucons, notamment en raison de la présence d’une deuxième griffe élargie et d’une gamme similaire de mouvements de préhension. En revanche, le métatarse court et la force du pied auraient été plus proches de ceux des hiboux. La méthode de prédation RPR serait cohérente avec d’autres aspects de l’anatomie des dromeosauridés, tels que leur dentition inhabituelle et la morphologie de leurs bras. Les bras, qui pouvaient exercer une grande force mais étaient probablement recouverts de longues plumes, ont pu être utilisés pour stabiliser l’animal lorsqu’il se balançait sur sa proie, luttant pour la garder sous contrôle, avec l’aide d’une queue utilisée comme contrepoids rigide. Les mâchoires des dromeosauridés, considérées par Fowler et ses collègues comme relativement faibles, auraient été utiles pour se nourrir de proies lorsqu’elles étaient vivantes, mais pas pour les expédier rapidement et avec force. Ces adaptations prédatrices fonctionnant ensemble peuvent également avoir des implications sur l’origine du battement d’ailes chez les paraviens.
Comportement grégaireEdit
Des fossiles de Deinonychus ont été découverts en petits groupes près des restes du Tenontosaurus herbivore, un dinosaure ornithischien plus grand. Cela avait été interprété comme une preuve que ces dromeosauridés chassaient en meutes coordonnées comme certains mammifères modernes. Cependant, tous les paléontologues n’ont pas trouvé les preuves concluantes, et une étude ultérieure publiée en 2007 par Roach et Brinkman suggère que Deinonychus a pu avoir un comportement de traque désorganisé. Les diapsidés modernes, qui comprennent les oiseaux et les crocodiliens, ne montrent qu’un minimum de chasse coopérative à long terme (à l’exception de la buse pattue et du bushbuck de Harris) ; au lieu de cela, ils ont tendance à être des chasseurs solitaires, s’associant occasionnellement pour augmenter le succès de la chasse, ou étant simplement attirés par les carcasses qu’ils trouvent, où les conflits se produisent souvent entre individus de la même espèce. Par exemple, dans les situations où des groupes de dragons de Komodo mangent ensemble, les plus gros individus mangent en premier et peuvent attaquer les plus jeunes qui tentent de se nourrir ; si le plus petit animal meurt, il est généralement cannibalisé. Lorsque ces informations sont appliquées aux sites contenant des comportements putatifs de chasse en groupe chez les dromaeosauridés, elles semblent cohérentes avec une stratégie alimentaire similaire à celle du dragon de Komodo. Les restes squelettiques de Deinonychus trouvés sur ces sites sont subadultes, avec des parties manquantes qui peuvent avoir été ingérées par d’autres Deinonychus, ce qu’une étude de Roach et al. a présenté comme une preuve contre l’idée que les animaux coopéraient dans la chasse.
En 2001, un piège de sable mouvant a été découvert contenant plusieurs restes d’Utahraptor dont l’âge varie de l’adulte pleinement développé au petit nourrisson de 0,9 mètre de long. Certains scientifiques ont émis l’hypothèse qu’il s’agissait d’une preuve d’un comportement de chasse familial, cependant, le bloc de grès entier n’a pas encore été ouvert, les chercheurs ne savent donc pas si les animaux sont morts en même temps ou non.
En 2007, les scientifiques ont décrit le premier ensemble connu d’empreintes de dromeosauridés, à Shandong, en Chine. En plus de confirmer l’hypothèse selon laquelle la griffe faucille se rétractait du sol pendant la marche, les empreintes (faites par une espèce de grande taille, de type Achillobator) ont montré que six individus de taille à peu près identique se déplaçaient ensemble le long d’une côte. Les individus étaient espacés d’environ un mètre, et conservaient la même direction de déplacement, marchant à un rythme assez lent. Les auteurs de l’article décrivant ces traces les ont interprétées comme la preuve que certaines espèces de dromeosauridés vivaient en groupe. Si les traces ne représentent pas clairement un comportement de chasse, l’idée que des groupes de dromeosauridés aient pu chasser ensemble ne peut être écartée, selon les auteurs.
PaléopathologiesEdit
En 2001, Bruce Rothschild et al. ont publié une étude examinant les preuves de fractures de stress et de fractures d’arrachement chez les dinosaures théropodes et les implications de celles-ci pour l’étude de leur comportement. Les fractures de stress étant causées par des traumatismes répétés plutôt que par des événements uniques, elles sont plus susceptibles d’être causées par un comportement régulier que d’autres types de blessures. Les chercheurs ont découvert des blessures semblables à des fractures de stress dans une griffe de main de dromaeosauridé, l’une des deux seules blessures de griffe découvertes au cours de l’étude. Les fractures de stress dans les mains ont une signification comportementale particulière par rapport à celles trouvées dans les pieds, car les fractures de stress peuvent être obtenues pendant que l’animal court ou pendant la migration. Les blessures aux mains, en revanche, sont plus susceptibles d’être obtenues au contact de proies en difficulté.