Les niveaux de dioxyde de carbone (CO2) ont augmenté de façon spectaculaire dans l’atmosphère et dans l’océan au cours des deux derniers siècles (Sabine et al., 2004). Cela a eu des effets directs sur l’océan : le pH moyen mondial des eaux de surface a diminué de 0,1 unité depuis la révolution industrielle et on prévoit qu’il diminuera jusqu’à 0,4 unité d’ici 2100 (Orr et al., 2005). L’exposition à des conditions de pH réduit varie naturellement entre les différents écosystèmes marins. Par exemple, pendant les épisodes de forte remontée d’eau, les habitats marins côtiers de la côte ouest des États-Unis subissent déjà des expositions de plusieurs jours à plusieurs semaines à des eaux corrosives sous-saturées (en aragonite) qui correspondent aux conditions susceptibles d’apparaître lorsque l’augmentation du CO2 atmosphérique entraînera des changements dans la chimie et le forçage physique de l’océan au cours des prochaines décennies (Feely et al., 2004 ; Gruber et al., 2012). Des prévisions océanographiques détaillées modélisant la dynamique du pH dans le courant de Californie montrent que des conditions chroniques de faible pH, en plus de la variabilité saisonnière due à l’upwelling (Hofmann et al., 2011), se produiront au cours des 40 prochaines années (Gruber et al., 2012). Ainsi, de nombreuses espèces tempérées peuvent déjà être confrontées à des prédictions de fin de siècle en matière de pH pour de courtes durées, l’exposition à ces conditions de faible pH étant prévue pour être plus fréquente et de plus longue durée à l’avenir.
En plus de l’acidification continue des océans, des événements hypoxiques sont également prévus pour se produire plus fréquemment à l’avenir, en particulier dans le courant de Californie (Bograd et al., 2008 ; Hauri et al., 2009 ; Morel et al., 2010 ; Gruber, 2011). Les remontées d’eau apportent des impulsions d’eaux profondes riches en nutriments mais pauvres en oxygène dans les habitats benthiques du littoral. Le cycle de productivité accrue du phytoplancton alimenté par des niveaux élevés de nutriments provenant de la remontée des eaux et du ruissellement côtier, suivi de la décomposition microbienne et de la consommation d’oxygène associée, peut réduire davantage les niveaux d’oxygène. Les remontées d’eau sont plus fréquentes au printemps et en été, et peuvent donc exposer un large éventail d’espèces marines tempérées à des eaux à faible teneur en oxygène et à faible pH pendant les périodes critiques de recrutement. Ce mécanisme d’intensification de la remontée des eaux due au climat peut contribuer à l’observation de l’augmentation de la fréquence, de la durée et de l’étendue spatiale des événements hypoxiques le long de la côte ouest des États-Unis (Schwing et Mendelssohn, 1997 ; Snyder et al., 2003 ; Grantham et al., 2004 ; Chan et al., 2008). D’autres observations indiquent que les concentrations d’OD ont diminué au cours des dernières décennies dans la région du courant de Californie (Bograd et al., 2008 ; McClatchie et al., 2010 ; Booth et al., 2014), en partie en réponse au réchauffement et aux processus océanographiques à grande échelle. Les baisses des niveaux d’oxygène peuvent entraîner une augmentation du stress sublétal pour les organismes marins, même si les concentrations restent supérieures au seuil d’hypoxie (généralement défini comme se produisant autour de 2 mg O2 L-1, Vaquer-Sunyer et Duarte, 2008).
La sensibilité des espèces marines à l’acidification des océans et à l’hypoxie dépend de leurs capacités physiologiques à tolérer les facteurs de stress environnementaux. Les algues, les invertébrés et les poissons sont différentiellement sensibles aux changements de la chimie de l’océan (Kroeker et al., 2013), certaines espèces présentant des effets négatifs tandis que d’autres présentent des réponses neutres ou positives. Des études récentes sur des poissons juvéniles ont indiqué que le développement dans des eaux à faible pH entraîne une altération des sens olfactifs (Munday et al., 2010), des modifications du comportement auditif (Simpson et al., 2011 ; Rossi et al., 2016), des perturbations de la latéralisation du cerveau (Domenici et al., 2011), une augmentation des niveaux d’anxiété (Hamilton et al., 2013) et une réduction de la capacité d’activité aérobie (Munday et al., 2009 ; Hamilton et al., 2017). Dans l’ensemble, les méta-analyses ont indiqué qu’une série de traits d’histoire de vie et de comportement sont affectés par des niveaux élevés de CO2 chez certaines espèces de poissons marins, tandis que d’autres espèces semblent être plus tolérantes à ces changements, en particulier celles qui habitent des environnements tempérés dynamiques (Cattano et al., 2018).
L’hypoxie peut de même avoir des impacts néfastes sur les premiers stades de vie des poissons téléostéens. Des niveaux d’oxygène extrêmement bas entraînent généralement la mortalité. À des niveaux modérés, les effets sublétaux comprennent une occurrence accrue de déformations larvaires, des tailles plus petites à l’éclosion, une détresse respiratoire et une dépression métabolique (Boutilier et al., 1998 ; Landry et al., 2007). Il a également été démontré que l’hypoxie affecte le comportement anti-prédateur, de sorte que les poissons dans des conditions hypoxiques présentent une réactivité réduite aux signaux des prédateurs, une performance locomotrice réduite et des changements dans le comportement de banc (Domenici et al., 2007). Par rapport à d’autres taxons marins, les poissons sont souvent plus sensibles à la désoxygénation et peuvent présenter des effets sublétaux d’une exposition à une faible teneur en oxygène, tels qu’une réduction de la croissance et de l’alimentation, à des concentrations d’oxygène inférieures à 4,5 g/L, les concentrations létales se situant entre 1 et 2 mg/L (Levin, 2003 ; Vaquer-Sunyer et Duarte, 2008).
Certaines études ont indiqué que l’exposition à des eaux à forte teneur en CO2 entraîne une croissance accrue de l’otolithe (pierre d’oreille) chez certaines espèces de poissons (Checkley et al…, 2009 ; Munday et al., 2011a ; Hurst et al., 2012 ; Bignami et al., 2013 ; Maneja et al., 2013 ; Rossi et al., 2016 ; Shen et al., 2016 ; Martino et al., 2017 ; Di Franco et al., 2019), les effets s’amplifiant lorsque les niveaux de CO2 étaient augmentés de 1000 à plus de 4000 μatm. L’allométrie de la croissance somatique et otolithique peut également être modifiée par l’acidification des océans, comme en témoignent les changements dans la relation taille des poissons- taille des otolithes (Réveillaca et al., 2015 ; Di Franco et al., 2019). En revanche, d’autres études n’ont montré aucun effet de l’élévation du CO2 sur la croissance des otolithes ou sur la relation entre la taille des poissons et la taille des otolithes chez d’autres espèces de poissons dans des plages similaires de CO2 élevé (Franke, 2011 ; Munday et al., 2011b ; Simpson et al., 2011 ; Frommel et al., 2013 ; Perry et al., 2015). Étant donné l’importance des otolithes pour l’audition, l’équilibre et l’équilibre spatial, certaines études ont indiqué que l’acidification des océans a la capacité d’influencer les fonctions sensorielles (Simpson et al., 2011 ; Munday et al., 2011a ; Bignami et al., 2013 ; Rossi et al., 2016), tandis que d’autres études ont trouvé des résultats équivoques (Shen et al., 2016). L’hypoxie, en revanche, semble typiquement déprimer la croissance des otolithes par rapport aux poissons élevés dans des conditions normoxiques (Sepulveda, 1994 ; Hales et Able, 1995). L’ampleur de la réponse de la croissance semble être liée à l’intensité et à la durée de l’hypoxie subie, la croissance des otolithes étant plus déprimée à des niveaux d’oxygène inférieurs à 4 mg/l. Sur la base de ces observations, l’acidification des océans et l’hypoxie devraient avoir des effets opposés sur la croissance des otolithes.
Dans un premier temps, pour étudier l’importance relative de l’acidification des océans et de l’hypoxie sur la croissance des otolithes (c’est-à-dire, changements dans la relation entre la taille de l’otolithe et la taille du poisson), nous avons testé les effets indépendants d’une pCO2 élevée et d’un faible taux d’oxygène dissous (DO) sur une gamme de valeurs pour chaque facteur de stress chez deux espèces de sébastes juvéniles : le sébaste cuivré (Sebastes caurinus) et le sébaste bleu (S. mystinus). Précédemment, nous avons montré que l’acidification des océans peut altérer les réponses comportementales et la physiologie de la nage chez le sébaste cuivré, avec peu de preuves des effets d’un taux élevé de CO2 chez le sébaste bleu (Hamilton et al., 2017). Nous avons également testé les effets de l’hypoxie, constatant que la performance aérobie est altérée à de faibles niveaux d’OD chez les deux espèces et que les réponses comportementales sont modifiées chez le sébaste cuivré (Mattiasen, 2018). Le sébaste cuivré et le sébaste bleu sont des espèces littorales qui habitent les récifs rocheux et les lits de varech. Les juvéniles de sébaste cuivré nouvellement installés (< 2 mois) se trouvent dans la canopée de varech près de la surface, tandis que les juvéniles de sébaste bleu (3-4 mois) s’installent et se regroupent en bancs près du benthos (Love et al., 2002). Les deux espèces connaissent des changements ontogénétiques dans l’utilisation de l’habitat. Les sébastes cuivrés adultes sont fortement associés au benthos, tandis que les sébastes bleus adultes se regroupent en bancs dans les eaux moyennes (Love et al., 2002). Le contraste entre les habitats de colonisation (par exemple, la canopée pour le sébaste cuivré, les récifs benthiques pour le sébaste bleu) est cohérent avec leur distribution verticale en tant que juvéniles pélagiques : le sébaste cuivré occupe les couches de surface, tandis que le sébaste bleu semble occuper les couches plus profondes (Lenarz et al., 1991). Étant donné que les niveaux de pH et d’OD sont souvent stratifiés verticalement dans la colonne d’eau en raison de la photosynthèse et de la respiration (Frieder et al., 2012), ces espèces peuvent être exposées à une chimie distincte au cours du développement, ce qui peut affecter leur sensibilité et leur tolérance aux facteurs de stress du changement climatique.
Souvent, les effets de l’acidification des océans et de l’hypoxie sur la croissance des otolithes ont été étudiés séparément et chez différentes espèces, ce qui rend difficile l’identification de l’importance relative de l’un ou l’autre des facteurs de stress sur la direction et l’ampleur de la réponse de croissance. En outre, de nombreuses études antérieures ont exposé des individus à des conditions de traitement à forte pCO2 et à faible DO sur des échelles de temps relativement courtes (jours à semaines). Nous examinons ici les effets indépendants de chaque facteur de stress sur la croissance des otolithes du sébaste cuivré et du sébaste bleu après une exposition chronique aux changements de la chimie de l’océan sur une période de 5 à 6 mois. Sur la base d’études antérieures, nous avons prédit qu’un taux élevé de pCO2 entraînerait des otolithes relativement plus grands pour un poisson de taille donnée, tandis que de faibles niveaux d’oxygène déprimeraient la croissance des otolithes. Étant donné que le sébaste cuivré semble être plus sensible à un taux élevé de CO2 et à une faible teneur en oxygène que le sébaste bleu dans ses réponses physiologiques et comportementales, nous avons également émis l’hypothèse que les réponses à la croissance des otolithes seraient plus fortes chez le sébaste cuivré.