Putamen

Cerveau : Putamen
Coupe coronale du cerveau à travers la commissure antérieure. (Putamen étiqueté au centre droit.)
Coronale du cerveau à travers la masse intermédiaire du troisième ventricule. (Putamen étiqueté en haut.)
Latin	‘
Sujet de Gray	n°189 34
Partie de
Composantes
Artère
Vein
Info-cerveau/UW	Hauteur-212
MeSH

Le putamen est une structure ronde située à la base du cerveau antérieur (télencéphale). Le putamen et le noyau caudé forment ensemble le striatum dorsal. Il est également l’une des structures des ganglions de la base. Par diverses voies, il est principalement relié à la substantia nigra et au globus pallidus. La principale fonction du putamen est de réguler les mouvements et d’influencer différents types d’apprentissage. Il utilise les mécanismes de la dopamine pour remplir ses fonctions. Le putamen joue également un rôle dans les troubles neurologiques dégénératifs, comme la maladie de Parkinson.

Historique

Le mot « putamen » vient du latin, désignant ce qui tombe lors de l’élagage, de « puto », tailler. Il se prononce pyu-ta’men.

Très peu d’études ont été menées dans le passé qui portaient spécifiquement sur le putamen. Cependant, de nombreuses études ont été réalisées sur les ganglions de la base et sur la façon dont les structures cérébrales qui les composent interagissent entre elles. Dans les années 1970, les premiers enregistrements mono-unitaires ont été effectués avec des singes pour surveiller l’activité des neurones pallidaux liée au mouvement.

Anatomie

Le putamen est une structure du cerveau antérieur, et avec le noyau caudé, il forme le striatum dorsal. Le caudé et le putamen contiennent les mêmes types de neurones et de circuits – de nombreux neuroanatomistes considèrent que le striatum dorsal est une structure unique, divisée en deux parties par un grand tractus fibreux, la capsule interne, passant par le milieu. Avec le globus pallidus, il constitue le noyau lenticulaire. Le putamen est également la partie la plus externe des ganglions de la base. Il s’agit d’un groupe de noyaux du cerveau qui sont interconnectés avec le cortex cérébral, le thalamus et le tronc cérébral. Les autres parties des ganglions de la base comprennent le striatum dorsal, la substantia nigra, le noyau accumbens et le noyau subthalamique. Chez les mammifères, les ganglions de la base sont associés au contrôle moteur, à la cognition, aux émotions et à l’apprentissage. Les ganglions de la base sont situés sur les côtés gauche et droit du cerveau, et ont des divisions rostrale et caudale. Le putmen est situé dans la division rostrale et fait partie du striatum. Les ganglions de la base reçoivent des entrées du cortex par l’intermédiaire du striatum.

Le putamen est interconnecté avec les structures suivantes :

Nucléus caudé

Le caudé travaille avec le putamen pour recevoir l’entrée du cortex cérébral. Ils peuvent être considérés comme « l’entrée » des ganglions de la base. Le noyau accumbens et le caudate médian reçoivent les entrées du cortex frontal et des régions limbiques. Le putamen et le caudate sont connectés conjointement avec la substantia nigra, mais la plupart de leurs sorties vont vers le globus pallidus.

Substantia Nigra

La substantia nigra contient deux parties : la substantia nigra pars compacta (SNpc) et la substantia nigra pars reticulata (SNpr). La SNpc reçoit des informations du putamen et du caudate, et les renvoie. La SNpr reçoit également des informations du putamen et du caudate. Cependant, il envoie les informations en dehors des ganglions de la base pour contrôler les mouvements de la tête et des yeux. Le SNpc produit de la dopamine, qui est cruciale pour les mouvements. Le SNpc est la partie qui dégénère au cours de la maladie de Parkinson1.

Globus Pallidus

Le globus pallidus contient deux parties : le globus pallidus externa (GPe) et le globus pallidus interna (GPi). Les deux régions reçoivent des informations du putamen et du caudate et communiquent avec le noyau subthalamique. Cependant, le GPi envoie principalement la sortie inhibitrice des ganglions de la base vers le thalamus. Le GPi envoie également quelques projections vers des parties du mésencéphale, qui ont été supposées affecter le contrôle de la posture1.

Physiologie

Types de voies

Pour contrôler les mouvements, le putamen doit interagir avec les autres structures qui composent les ganglions de la base avec lui. Il s’agit notamment du noyau caudé et du globus pallidus. Ces deux structures et le putamen interagissent par une série de voies inhibitrices directes et indirectes. La voie directe est constituée de deux voies inhibitrices qui vont du putamen à la substantia nigra et au globus pallidus interne. Cette voie utilise les neurotransmetteurs dopamine, GABA et substance P. La voie indirecte est constituée de trois voies inhibitrices qui vont du putamen et du noyau caudé à la région externe du globus pallidus. Cette voie utilise la dopamine, le GABA et l’enképhaline. Lorsqu’il y a une interaction et un enchevêtrement entre les deux types de voies, des mouvements involontaires se produisent.

Dopamine

L’un des principaux neurotransmetteurs qui est régulé par le putamen est la dopamine. Lorsqu’un corps cellulaire déclenche un potentiel d’action, la dopamine est libérée par les terminaisons présynaptiques du putamen et du noyau caudé. Comme les projections du putamen et du noyau caudé modulent les dendrites de la substantia nigra, la dopamine influence la substantia nigra, ce qui affecte la planification motrice. Ce même mécanisme est impliqué dans l’addiction. Afin de contrôler la quantité de dopamine dans l’espace synaptique et la quantité de dopamine se liant aux terminaux post-synaptiques, les terminaux dopaminergiques absorbent l’excès de dopamine.

Autres neurotransmetteurs

Le putamen joue également un rôle dans la régulation d’autres neurotransmetteurs. Il libère le GABA, l’enképhaline, la substance P, l’acétylcholine, et il reçoit la sérotonine et le glutamate. La majorité de ces neurotransmetteurs jouent un rôle dans le contrôle moteur2.

Fonction : Motricité

Bien que le putamen ait de nombreuses fonctions, il a été conclu qu’il n’avait pas de spécialisation spécifique. Cependant, puisque le putamen est interconnecté avec tant d’autres structures, il travaille en conjonction avec elles pour contrôler de nombreux types d’habiletés motrices. Il s’agit notamment du contrôle de l’apprentissage moteur, des performances et des tâches motrices3, de la préparation motrice4, de la spécification des amplitudes du mouvement5 et des séquences de mouvement6. Certains neurologues émettent l’hypothèse que le putamen joue également un rôle dans la sélection des mouvements (comme dans le syndrome de la Tourette) et dans l’exécution automatique de mouvements préalablement appris (comme dans la maladie de Parkinson).7

Dans une étude, il a été constaté que le putamen contrôle les mouvements des membres. L’objectif de cette étude était de déterminer si une activité cellulaire particulière dans le putamen des primates était liée à la direction du mouvement des membres ou au schéma sous-jacent de l’activité musculaire. Deux singes ont été entraînés à effectuer des tâches impliquant le déplacement de charges. Les tâches ont été créées de manière à pouvoir distinguer le mouvement de l’activité musculaire. Les neurones du putamen ont été sélectionnés pour être contrôlés uniquement s’ils étaient liés à la fois à la tâche et aux mouvements du bras en dehors de la tâche. Il a été démontré que 50% des neurones surveillés étaient liés à la direction du mouvement indépendamment de la charge8.

Une autre étude a été réalisée pour étudier l’étendue et la vitesse du mouvement en utilisant la cartographie TEP du flux sanguin cérébral régional chez 13 humains. Les tâches de mouvement ont été effectuées avec un curseur contrôlé par un joystick. Des tests statistiques ont été effectués pour calculer l’ampleur des mouvements et les régions du cerveau auxquelles ils correspondent. Il a été constaté que « l’augmentation de l’ampleur des mouvements était associée à des augmentations parallèles du débit sanguin cérébral total dans les ganglions de la base (BG ; putamen et globus pallidus) bilatéraux et le cervelet ipsilatéral ». Cela montre non seulement que le putamen affecte le mouvement, mais aussi qu’il s’intègre à d’autres structures afin d’effectuer des tâches9.

Une étude a été réalisée afin d’examiner spécifiquement comment les ganglions de la base influencent l’apprentissage de mouvements séquentiels. Deux singes ont été entraînés à appuyer sur une série de boutons dans une séquence. Les méthodes utilisées ont été conçues pour pouvoir contrôler les tâches bien apprises et les nouvelles tâches. Du muscimol a été injecté dans différentes parties des ganglions de la base, et il a été constaté que « l’apprentissage de nouvelles séquences devenait déficient après des injections dans le caudate et le putamen antérieurs, mais pas dans le putamen moyen-postérieur ». Cela montre que différentes zones du striatum sont utilisées lors de l’exécution de divers aspects de l’apprentissage de mouvements séquentiels10.

Rôle dans l’apprentissage

Dans de nombreuses études, il est apparu que le putamen joue un rôle dans de nombreux types d’apprentissage. Quelques exemples sont énumérés ci-dessous :

Renforcement et apprentissage implicite

A côté de divers types de mouvements, le putamen affecte également l’apprentissage par renforcement et l’apprentissage implicite11. L’apprentissage par renforcement est une interaction avec l’environnement et la restauration des actions pour maximiser le résultat. L’apprentissage implicite est un processus passif dans lequel les gens sont exposés à des informations et acquièrent des connaissances par l’exposition. Bien que les mécanismes exacts ne soient pas connus, il est clair que la dopamine et les neurones toniquement actifs jouent un rôle clé à cet égard. Les neurones toniquement actifs sont des interneurones cholinergiques qui tirent pendant toute la durée du stimulus et qui tirent à environ 0,5-3 impulsions par seconde. Les neurones toniques sont l’inverse et ne déclenchent un potentiel d’action que lorsqu’un mouvement se produit12.

Apprentissage des catégories

Une étude particulière a utilisé des patients présentant des lésions focales sur les ganglions de la base (spécifiquement le putamen) dues à un accident vasculaire cérébral afin d’étudier l’apprentissage des catégories. L’avantage d’utiliser ce type de patients est que les projections dopaminergiques vers le cortex préfrontal sont plus susceptibles d’être intactes. En outre, chez ces patients, il est plus facile de relier des structures cérébrales spécifiques au fonctionnement, car la lésion ne se produit qu’à un endroit précis. L’objectif de cette étude était de déterminer si ces lésions affectent ou non l’apprentissage de tâches basées sur des règles et sur l’intégration de l’information. Les tâches basées sur des règles sont apprises par le biais de tests d’hypothèses qui dépendent de la mémoire de travail. Les tâches d’intégration de l’information sont celles où la précision est maximisée lorsque des informations provenant de deux sources sont intégrées à un stade pré-décisionnel, ce qui suit un système basé sur les procédures.

Sept participants présentant des lésions des ganglions de la base ont été utilisés dans l’expérience, ainsi que neuf participants témoins. Il est important de noter que le caudé n’était pas affecté. Les participants ont été testés pour chaque type d’apprentissage au cours de sessions séparées, afin que les processus d’information n’interfèrent pas les uns avec les autres. Au cours de chaque session, les participants étaient assis devant un écran d’ordinateur et différentes lignes étaient affichées. Ces lignes ont été créées en utilisant une technique de randomisation où des échantillons aléatoires ont été pris dans l’une des quatre catégories. Pour le test basé sur les règles, ces échantillons ont été utilisés pour construire des lignes de longueur et d’orientation différentes, appartenant à ces quatre catégories distinctes. Après l’affichage du stimulus, les sujets devaient appuyer sur l’un des quatre boutons pour indiquer la catégorie à laquelle appartenait la ligne. Le même processus a été répété pour les tâches d’intégration de l’information, et les mêmes stimuli ont été utilisés, sauf que les limites des catégories ont été tournées de 45°. Cette rotation amène le sujet à intégrer les informations quantitatives sur la ligne avant de déterminer dans quelle catégorie elle se trouve.

Il a été constaté que les sujets du groupe expérimental étaient altérés lors de l’exécution de tâches basées sur des règles, mais pas lors de tâches d’intégration de l’information. Après des tests statistiques, on a également émis l’hypothèse que le cerveau commençait à utiliser des techniques d’intégration de l’information pour résoudre les tâches d’apprentissage basées sur des règles. Étant donné que les tâches basées sur des règles font appel au système de vérification des hypothèses du cerveau, on peut en conclure que le système de vérification des hypothèses du cerveau a été endommagé/affaibli. Il est connu que le caudate et les mémoires de travail font partie de ce système. Par conséquent, il a été confirmé que le putamen est impliqué dans la catégorie d’apprentissage, la compétition entre les systèmes, le traitement de rétroaction dans les tâches basées sur des règles, et qu’il est impliqué dans le traitement des régions préfrontales (qui sont liées à la mémoire de travail et au fonctionnement exécutif). On sait maintenant que les ganglions de la base et le caudé ne sont pas les seuls à affecter l’apprentissage des catégories13.

Nouvelles recherches

Voir : La haine

Des études récentes et provisoires ont suggéré que le putamen pourrait jouer un rôle dans le « circuit de la haine » du cerveau. Une étude récente a été réalisée à Londres par le département de biologie cellulaire et du développement de l’University College London. Une IRMf a été réalisée sur des patients pendant qu’ils regardaient une image de personnes qu’ils détestaient et de personnes « neutres ». Au cours de l’expérience, un score de haine a été enregistré pour toutes les photos. L’activité dans les zones sous-corticales du cerveau indique que le circuit de la haine implique le putamen et l’insula. On a émis l’hypothèse que le « putamen joue un rôle dans la perception du mépris et du dégoût, et peut faire partie du système moteur mobilisé pour agir ».Ces scientifiques ont également constaté que la quantité d’activité dans le circuit de la haine est en corrélation avec la quantité de haine qu’une personne déclare, ce qui pourrait avoir des implications juridiques concernant les crimes malveillants14.

Pathologie

Maladie de Parkinson

Après avoir découvert la fonction du putamen, il est devenu évident pour les neurologues que le putamen et les ganglions de la base jouent un rôle important dans la maladie de Parkinson et d’autres maladies qui impliquent la dégénérescence des neurones15. La maladie de Parkinson se traduit par une perte lente et régulière des neurones dopaminergiques dans la substantia nigra pars compacta. Dans la maladie de Parkinson, le putamen joue un rôle clé car ses entrées et sorties sont interconnectées avec la substantia nigra et le globus pallidus. Dans la maladie de Parkinson, l’activité des voies directes vers le globus pallidus interne diminue et l’activité des voies indirectes vers le globus pallidus externe augmente. Ensemble, ces actions provoquent une inhibition excessive du thalamus. C’est pourquoi les patients atteints de la maladie de Parkinson présentent des tremblements et ont des difficultés à effectuer des mouvements involontaires. Il a également été noté que les patients atteints de la maladie de Parkinson ont des difficultés à planifier leurs mouvements. Ils doivent penser à tout ce qu’ils font et ne peuvent pas effectuer des tâches instinctives sans se concentrer sur ce qu’ils font.

Autres maladies et troubles

Les maladies et troubles suivants sont liés au putamen :

• Déclin cognitif dans la maladie d’Alzheimer16
• Maladie de Huntington
• Maladie de Wilson
• Démence à corps de Lewy
• Dégénération corticobasale

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• Syndrome de la Tourette
• Schizophrénie
• Dépression

Le putamen chez les autres animaux

Le putamen chez l’homme est similaire en structure et en fonction aux autres animaux. Par conséquent, de nombreuses études concernant le putamen ont été réalisées sur des animaux (singes, rats, etc.), ainsi que sur des humains.

Images supplémentaires

Coupe horizontale de l’hémisphère cérébral droit.

Cerveau

Cerveau humain section frontale (coronale)

Coupe horizontale d’une image IRM montrant le putamen. Les autres noyaux des ganglions de la base (noyau caudé et globus pallidus) sont également visibles.

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1Alexander GE, Crutcher MD. Architecture fonctionnelle des circuits des ganglions de la base : substrats neuronaux du traitement parallèle. Trends Neurosci. 1990 Jul;13(7):266-71. Revue.

2Crutcher, Michael D.Entretien téléphonique. 19 novembre 2008.

3DeLong MR, Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT. Rôle des ganglions de la base dans les mouvements des membres. Hum Neurobiol. 1984;2(4):235-44.

4Alexander GE, Crutcher MD. Préparation du mouvement : représentations neuronales de la direction prévue dans trois zones motrices du singe. J Neurophysiol. 1990 Jul;64(1):133-50.

5Delong MR, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT, Alexander GE. Organisation fonctionnelle des ganglions de la base : contributions des études d’enregistrement unicellulaire. Ciba Found Symp. 1984;107:64-82.

6Marchand, William R. a c d ; Lee, James N. a c d ; Thatcher, John W. b c ; Hsu, Edward W. a c d ; Rashkin, Esther c ; Suchy, Yana c d ; Chelune, Gordon c d ; Starr, Jennifer a c ; Barbera, Sharon Steadman c. Putamen coactivation during motor task execution. Neuroreport. 19(9):957-960, 11 juin 2008.

7Griffiths P. D. ; Perry R. H. ; Crossman A. R. Une analyse anatomique détaillée des récepteurs de neurotransmetteurs dans le putamen et le caudate dans la maladie de Parkinson et la maladie d’Alzheimer. Neuroscience Letters GRIFFITHS yr:1994 vol:169 iss:1-2 pg:68

8Crutcher MD, DeLong MR. Études de cellules uniques du putamen du primate. II. Relations avec la direction du mouvement et le modèle d’activité musculaire. Exp Brain Res. 1984;53(2):244-58.

9Turner RS, Desmurget M, Grethe J, Crutcher MD, Grafton ST. Sous-circuits moteurs médiant le contrôle de l’étendue et de la vitesse du mouvement. J Neurophysiol. 2003 Dec;90(6):3958-66. Epub 2003 Sep 3.

10Shigehiro Miyachi, Okihide Hikosaka, Kae Miyashita, Zoltán Kárádi, Miya Kato Rand. Rôles différentiels du striatum du singe dans l’apprentissage du mouvement séquentiel de la main. Exp Brain Res (1997) 115:1-5.

11Mark G. Packard et ¬ Barbara J. Knowlton. Fonctions d’apprentissage et de mémoire des ganglions de la base. Revue annuelle des neurosciences. Vol. 25 : 563-593, mars 2002.

12Hiroshi Yamada, Naoyuki Matsumoto, et Minoru Kimura. Les neurones toniquement actifs dans le noyau caudé et le putamen des primates encodent de manière différentielle les résultats motivationnels de l’action instruite. The Journal of Neuroscience, 7 avril 2004, 24(14):3500-3510

13Ell SW, Marchant NL, Ivry RB. 2006. Focal putamen lesions impair learning in rule-based, but not information-integration categorization tasks. Neuropsychologia 44:1737-51

14Zeki S, Romaya JP. Neural Correlates of Hate. PLoS ONE 3(10) : e3556. 29 octobre 2008.

15DeLong MR, Wichmann T. Circuits et troubles du circuit des ganglions de la base. Arch Neurol. 2007 Jan;64(1):20-4. Revue.

16de Jong LW, van der Hiele K, Veer IM, Houwing JJ, Westendorp RG, Bollen EL, de Bruin PW, Middelkoop HA, van Buchem MA, van der Grond J. Volumes fortement réduits du putamen et du thalamus dans la maladie d’Alzheimer : une étude IRM. Brain (20 novembre 2008), awn278.

• BrainInfo à l’Université de Washington hier-212
• MeSH Putamen
• BrainMaps à UCDavis putamen
• Diagramme à uni-tuebingen.de

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Noyau olfactif antérieur – Substance perforée antérieure – Bulbe olfactif

Trajet olfactif (Strie olfactive médiale, stria olfactive latérale) – Trigone olfactif

Substantia innominata (Noyau optique basal de Meynert) – Noyau de la bande diagonale

Bande diagonale de Broca – Stria terminalis

Hippocampe proprement dit : CA1 – CA2 -CA3 – CA4

Gyrus denté : Fascia dentata

Subiculum

Alveus – Fimbria – Chemin perforant – Collatéral de Schaffer

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