Le crâne d’un serpent est une structure très complexe, avec de nombreuses articulations permettant au serpent d’avaler des proies bien plus grosses que sa tête.
Le crâne typique du serpent présente une boîte crânienne solidement ossifiée, avec les os frontaux séparés et les os pariétaux réunis s’étendant vers le bas jusqu’au basisphénoïde, qui est large et se prolonge vers l’avant en un rostre s’étendant jusqu’à la région ethmoïdale. Le nez est moins ossifié, et les os nasaux appariés ne sont souvent attachés qu’à leur base. Le condyle occipital est soit trilobé et formé par le basioccipital et les exoccipitaux, soit un simple bouton formé par le basioccipital ; le supraoccipital est exclu du foramen magnum. Le basioccipital peut porter un processus ventral incurvé ou une hypapophyse chez les vipères.
L’os préfrontal est situé, de chaque côté, entre l’os frontal et le maxillaire, et peut être ou non en contact avec l’os nasal.
L’os postfrontal, généralement présent, borde l’orbite en arrière, rarement aussi au-dessus, et chez les pythons un os supraorbitaire est intercalé entre lui et l’os préfrontal.
L’os prémaxillaire est unique et petit, et en règle générale relié au maxillaire seulement par un ligament.
Le vomer pair est étroit.
L’os palatin et le ptérygoïde sont longs et parallèles à l’axe du crâne, ce dernier divergeant en arrière et s’étendant jusqu’au quadrate ou à l’extrémité articulaire de la mandibule ; le ptérygoïde est relié au maxillaire par l’ectoptérygoïde ou os transversal, qui peut être très long, et le maxillaire émet souvent un processus vers le palatin, ce dernier os étant généralement produit en dedans et en haut vers l’extrémité antérieure du basisphénoïde.
Le quadrate est généralement grand et allongé, et attaché au crâne par le supratemporal (souvent considéré comme le squamosal).
Dans de rares cas, (Polemon) l’os transverse est fourchu, et s’articule avec deux branches du maxillaire.
Le quadrate et les arcs maxillaires et palatoptérygoïdes sont plus ou moins mobiles pour permettre la distension exigée par le passage des proies, dépassant souvent de beaucoup la taille de la bouche. Pour la même raison, les rami de la mâchoire inférieure, qui se composent d’éléments dentaires, spléniaux, angulaires et articulaires, avec l’addition d’une coronoïde chez les boas et quelques autres petites familles, sont reliés à la symphyse par un ligament élastique très extensible.
L’appareil hyoïde est réduit à une paire de filaments cartilagineux situés sous la trachée, et unis en avant.
Il existe diverses modifications selon les genres. Un grand trou peut être présent entre les os frontaux et le basisphénoïde (Psammophis, Coelopeltis) ; le maxillaire peut être très abrégé et mobile verticalement, comme chez les Viperidae ; les ptérygoïdes peuvent s’effiler et converger postérieurement, sans aucune connexion avec le quadrate, comme chez les Amblycephalidae ; le supratemporal peut être très réduit, et coincé entre les os adjacents du crâne ; le quadrate peut être court ou extrêmement grand ; les préfrontaux peuvent se joindre en une suture médiane devant les frontaux ; le dentaire peut être librement mobile, et se détacher de l’articulaire postérieurement.
La déviation du type normal est beaucoup plus grande encore si l’on considère les membres vermiformes dégradés des familles des Typhlopidés et des Glauconiidés, chez lesquels le crâne est très compact et le maxillaire très réduit. Chez les premiers, cet os est vaguement attaché à la face inférieure du crâne ; chez les seconds, il borde la bouche et est suturé au prémaxillaire et au préfrontal. Dans les deux cas, l’os transverse et le supratemporal sont absents, mais l’élément coronoïde est présent dans la mandibule.
Articulations du crâne de serpentEdit
Rouge A : l’articulation entre la mandibule et le quadrate. Elle est analogue à l’articulation des mâchoires des mammifères.
Rouge B : l’articulation entre le quadrate et le supratemporal. Elle est très mobile dans la plupart des directions, permettant un gape plus large (c’est-à-dire que le serpent peut ouvrir la bouche plus largement) et une plus grande flexibilité de la mâchoire.
Rouge C : l’articulation entre le préfrontal et le maxillaire. Elle permet au maxillaire de pivoter dans le plan de la photographie, et si elle n’augmente pas le gape, elle facilite l’action complexe par laquelle le serpent attire les proies dans sa bouche.
Vert A : l’articulation entre l’os frontal et l’os nasal. Elle permet au nez de se relever légèrement, augmentant le gape et aidant à la déglutition.
Vert B : permet aux mâchoires inférieures de se courber vers l’extérieur, augmentant encore le gape.
Bleu : l’articulation entre le supratemporal et le pariétal. Immobile, sauf pour Dasypeltis.
Denture des serpentsEdit
Dans la plupart des serpents, les dents sont situées sur la denture de la mâchoire inférieure, le maxillaire, l’os palatin et la plaque ptérygoïde latérale. Ces dernières forment une « rangée intérieure » de dents qui peuvent se déplacer séparément du reste des mâchoires et sont utilisées pour aider à faire « marcher » les mâchoires sur les proies. Plusieurs lignées de serpents ont évolué vers un venin qui est généralement délivré par des dents spécialisées appelées crocs situées sur le maxillaire.
La plupart des serpents peuvent être placés dans l’un des quatre groupes, sur la base de leurs dents, qui présentent une forte corrélation avec le venin et la lignée.
AglyphEdit
Les serpents aglyphes (dépourvus de rainures) n’ont pas de dents spécialisées ; chaque dent est similaire en forme et souvent en taille. Lorsque les dents varient en taille, comme chez certains mangeurs d’oiseaux, elles ne varient pas en forme. La plupart des serpents aglyphes ne sont pas venimeux ; certains, comme Thamnophis, sont considérés comme légèrement venimeux. Cette caractéristique n’est pas un synapomorphie.
OpisthoglyphEdit
Les serpents opisthoglyphes (« rainures vers l’arrière ») possèdent un venin injecté par une paire de dents élargies à l’arrière des maxillaires, qui s’inclinent normalement vers l’arrière et sont rainurées pour canaliser le venin dans la piqûre. Comme ces crocs ne sont pas situés à l’avant de la bouche, cette disposition est appelée vernaculairement « à crocs arrière ». Afin d’envenimer une proie, un serpent opisthoglyphe doit déplacer la proie à l’arrière de sa bouche puis la pénétrer avec ses crochets, ce qui présente des difficultés avec les grandes proies bien qu’ils puissent rapidement déplacer les plus petites proies en position. La dentition opisthoglyphe apparaît au moins deux fois dans l’histoire des serpents. Le venin de certains serpents opisthoglyphes est assez puissant pour nuire aux humains ; notamment, les herpétologistes Karl Schmidt et Robert Mertens ont été tués par un boomslang et un serpent brindille, respectivement, après avoir tous deux sous-estimé les effets de la morsure et omis de consulter un médecin. Les serpents opisthoglyphes font partie de la famille des Colubridae.
ProteroglyphEdit
Les serpents protéroglyphes (rainurés vers l’avant) ont des maxillaires raccourcis portant peu de dents, à l’exception d’un croc sensiblement élargi pointant vers le bas et complètement replié autour du canal à venin, formant une aiguille creuse. Comme les crochets ne mesurent qu’une fraction de pouce de long, même chez les plus grandes espèces, ces serpents doivent s’accrocher, au moins momentanément, pendant qu’ils injectent leur venin. Certains cobras cracheurs ont des pointes de crocs modifiées qui leur permettent de pulvériser du venin sur les yeux d’un agresseur. Cette forme de dentition est unique aux élapidés.
SolénoglyphEdit
Les serpents solénoglyphes (cannelés) ont la méthode d’administration du venin la plus avancée de tous les serpents. Chaque maxillaire est réduit à un nœud supportant une seule dent de croc creuse. Les crocs, qui peuvent atteindre la moitié de la longueur de la tête, sont repliés contre le toit de la bouche, pointant vers l’arrière. Le crâne comporte une série d’éléments en interaction qui assurent la rotation des crocs en position de morsure lorsque les mâchoires s’ouvrent. Les serpents solénoglyphes ouvrent leur bouche à presque 180 degrés, et les crochets pivotent dans une position qui leur permet de pénétrer profondément dans la proie. Bien que le venin des solénoglyphes soit généralement moins toxique que celui des protéroglyphes, ce système leur permet d’injecter profondément de grandes quantités de venin. Cette forme de dentition est unique aux vipères.
ExceptionsEdit
Un petit nombre de serpents ne se conforment pas à ces catégories. Atractaspis est solénoglyphe mais les crocs se balancent latéralement, ce qui lui permet de frapper sans ouvrir la bouche, lui permettant peut-être de chasser dans les petits tunnels. Les scolecophidia (serpents fouisseurs aveugles) ont généralement peu de dents, souvent seulement dans la mâchoire supérieure ou la mâchoire inférieure.
Terminologie informelle ou populaireModifier
Les noms communs pour les différents types de dentition des serpents proviennent en grande partie de la littérature plus ancienne, mais on les rencontre encore dans les publications informelles. Les serpents aglyphes sont communément appelés sans fanon ; les serpents opisthoglyphes à dents postérieures ou à dents postérieures ; et les serpents protéroglyphes et solénoglyphes sont désignés comme à dents antérieures.
Clé taxonomique des modifications du crâneEdit
Modifications du crâne chez les genres européens :
- I. Quadrate articulé au crâne, supratemporal absent ; mandibule beaucoup plus courte que le crâne, avec os coronoïde ; maxillaire petit, sur la face inférieure du crâne ; ptérygoïdes ne s’étendant pas au quadrate ; nasaux formant de longues sutures avec le prémaxillaire, le préfrontal et le frontal : Typhlops.
- II. Quadrate suspendu au supratemporal ; mandibule au moins aussi longue que le crâne ; ptérygoïdes s’étendant au quadrate ou à la mandibule.
- A. Mandibule avec os coronoïde ; nasaux en contact sutural avec les frontaux et les préfrontaux ; os transversal court, ne dépassant pas beaucoup le crâne ; maxillaire moins long que la moitié de la mandibule, qui n’est pas plus longue que le crâne (jusqu’à l’occiput) : Eryx.
- B. Pas d’os coronoïde ; nasaux isolés.
- 1. Maxillaire allongé, non mobile verticalement.
- a. Maxillaire moitié plus long que la mandibule.
- Supratemporal moitié plus long que le crâne, dépassant largement le crâne ; mandibule beaucoup plus longue que le crâne : Tropidonotus.
- Supratemporal pas à moitié aussi long que le crâne, dépassant largement le crâne ; mandibule beaucoup plus longue que le crâne : Zamenis.
- Supratemporal pas à moitié aussi long que le crâne, dépassant mais légèrement le crâne ; mandibule beaucoup plus longue que le crâne : Coluber.
- Supratemporal pas à moitié aussi long que le crâne, ne dépassant pas le crâne ; mandibule pas plus longue que le crâne : Coronelle, Contia.
- b. Maxillaire pas deux fois plus long que la mandibule, qui est plus longue que le crâne ; supratemporal pas deux fois plus long que le crâne, dépassant le crâne.
- Quadrate plus long que le supratemporal ; maxillaire beaucoup plus long que le quadrate, presque droit en avant du préfrontal ; une grande vacuité entre les os frontaux et le basisphénoïde : Coelopeltis.
- Quadrate pas plus long que le supratemporal ; maxillaire un peu plus long que le quadrate, fortement courbé en avant du préfrontal:Macroprotodon
- Quadrate plus long que le supratemporal ; maxillaire un peu plus long que le quadrate, presque droit en avant du préfrontal : Tarbophis
- 2. Maxillaire très abrégé et érectile ; supratemporal pas deux fois plus long que le crâne ; mandibule beaucoup plus longue que le crâne ; basioccipital avec un fort processus.
- Maxillaire plein : Vipera.
- Maxillaire creux : Ancistrodon.
- Les vertèbres sont au nombre de 130 à 500 – dans les formes européennes 147 (Vipera ursinii) à 330 (Coluber leopardinus).
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