A bemutatott eredmények a következőkön alapulnak:
A. Justo & D.S. Hibbett. 2011. A Trametes (Basidiomycota, Polyporales) filogenetikai osztályozása öt marker adathalmaz alapján. Taxon 60(6): 1567-1583
Elérhető online vagy kérésre a [email protected]
Abstract: A Trametes és a rokon nemzetségek filogeniáját riboszómális markerek (nLSU, ITS) és fehérjekódoló gének (RPB1, RPB2, TEF1-alfa) molekuláris adatai alapján vizsgálták, és a csoport taxonómiájára és nomenklatúrájára vonatkozó következményeket vizsgálták. Különálló, csak rDNS-adatokat tartalmazó adatkészleteket, az egyes fehérjekódoló génekre vonatkozó különálló adatkészleteket és egy öt markerrel kombinált adatkészletet elemeztünk. A molekuláris elemzések egy erősen támogatott trametoid kládot mutattak ki, amely a legtöbb Trametes-fajt (beleértve a T. suaveolens típust, a T. versicolor csoportot és főként trópusi fajokat, mint a T. maxima és a T. cubensis), valamint a Lenzites és Pycnoporus fajokat és a Coriolopsis polyzonát foglalja magában. Adataink megerősítik a Trametes cervina (= Trametopsis cervina) helyét a phlebioid kládban és a Trametes trogii (= Coriolopsis trogii) helyét a trametoid kládon kívül, a Coriolopsis gallicával szoros rokonságban. A Coriolopsis nemzetség a jelenlegi meghatározás szerint polifiletikus, a típusfaj a trametoid klád része, és legalább két további vonal a poliporoid kládban fordul elő. Ezen eredmények fényében egyetlen nemzetségnév (Trametes) használata a trametoid kládra a legjobb taxonómiai és nómenklaturális megoldásnak tekinthető, mivel a Trametes morfológiai koncepciója szinte változatlan maradna, kevés új nómenklaturális kombinációra lenne szükség, és további (azaz még le nem írt és/vagy molekuláris adatokhoz nem vett) fajok besorolása a Trametesbe pusztán morfológiai jellemzők alapján továbbra is lehetséges lenne. A Trametetes klád öt vagy tíz nemzetségre való felosztásának alternatív forgatókönyveit is megvizsgálták, de ha e lehetőségek bármelyikét elfogadnák, a szétválasztott nemzetségek morfológiai megkülönböztetése és további fajok bármelyik nemzetséghez való hozzárendelése nagyon nehéz, sőt egyes esetekben lehetetlen lenne. Az Artolenzites, Coriolopsis (jelenlegi tipizálása szerint), Coriolus, Cubamyces, Cyclomycetella, Lenzites, Poronidulus, Pseudotrametes és Pycnoporus nemzetségeket a Trametes szinonimáinak tekintik.
Bevezetés
A Trametes Fr. (Polyporales, Basidiomycota) a pileát bazídiumkarpok, a poroid hümonofór, a trimitikus hifarendszer, a vékonyfalú, sima, Melzer-reagens jelenlétében nem reagáló bazidospórák kombinációja és a fehérrothadásos típusú fakitermelés jellemzi (Gilbertson & Ryvarden, 1987). Kozmopolita nemzetség, amely a mérsékelt égövi, boreális és trópusi területek gyakorlatilag bármilyen típusú erdei ökoszisztémájában jelen van (Gilbertson & Ryvarden, 1987). A Trametes versicolor (“pulykafarok”) a leggyakoribb és legelterjedtebb gombafajok közé tartozik, és teljes genomjának szekvenálása jelenleg folyamatban van (http://www.jgi.doe.gov/). Bár a Trametes imént vázolt koncepciója széles körben elfogadott (pl. Ryvarden 1991, Ryvarden & Gilbertson 1994, Bernicchia 2005), nem ez az egyetlen, amit javasoltak. Corner (1989) egy sokkal tágabb generikus koncepcióval rendelkezett, amely a Trametes alatt szinonimizálta a Polyporales 15 másik, trimitikus hifarendszerrel rendelkező nemzetségét, beleértve a stipitate basidiocarps-szal rendelkező taxonokat (pl. Microporus) és a barnarothadásos típusú rothadást okozó nemzetségeket (Daedalea, Fomitopsis). Ryvarden (1991) a Polyporaceae Corda család Trametes-csoportját a trimitikus hifarendszer és a fehérrothadás-típusú rothadás kombinációja alapján határozta meg, és ide sorolta a Corner (1989) által szinonimizált összes nemzetséget, a barna rothadású Daedalea és Fomitopsis, valamint a stipitikus Lignosus kivételével. Ryvarden néhány olyan nemzetséget is a Polyporaceae Trametes-csoportjába sorolt, amelyeket Corner nem vett figyelembe, mint a Cryptoporus, Elmerina és Fomitella.
A legújabb molekuláris vizsgálatok segítettek tisztázni a poliporoid gombák magasabb szintű és nemzetségi kapcsolatait, és a Trametes-csoport részének tekintett nemzetségek közül néhányat a Polyporales-en kívülre helyeztek: Trichaptum a Hymenochaetalesbe (Hibbett & Donoghue, 1995; Binder & al., 2005; Larsson & al., 2006) és Elmerina a Tremellalesbe (Larsson & al. 2004). A Trametes-csoportba tartozó más nemzetségek vagy a Trametes sensu Corner (1989) a Polyporalesbe tartoznak, de nem állnak szoros rokonságban a Trametes-szel: A Cerrena a phlebioid kládba tartozik (Ko & Jung, 1999a; Lee & Lim 2010), a barnamolyhos nemzetségek Daedalea és Fomitopsis pedig az antrodia kládba kerülnek (Ko & Jung, 1999b; Hibbett & Donoghue, 2001; Binder & al., 2005). Az imént említett vizsgálatok, Tomšovský & al. (2006) és Sotome & al. (2008) cikkei, valamint az itt bemutatott eredmények alapján a Trametes-csoport többi nemzetségének tagjai a core polyporoid kládba tartoznak.
A legátfogóbb, a Trametesre összpontosító filogenetikai vizsgálatok Tomšovský & al. (2006), aki hét európai fajt képviselő tizenegy izolátum ITS- és nLSU-szekvenciáit vizsgálta, valamint Ko & Jung (1999b), aki hét Trametes-izolátum mtSSU-szekvenciáit vizsgálta. Ezek a tanulmányok együttesen alátámasztják a legtöbb Trametes fajnak a poliporoid magkládba való besorolását, de azt is sugallják, hogy a Trametes parafiletikus vagy polifiletikus, a Lenzites és Pycnoporus fajok keverednek a Trametes fajokkal.
A molekuláris adatok azt is kimutatták, hogy a Corner (1989), Gilbertson & Ryvarden (1987) és Ryvarden & Gilbertson (1994) által a Trametesbe sorolt egyes fajok nem tartoznak a nemzetségbe: (i) a Trametes trogii közelebbi rokonságban áll a Coriolopsis gallica fajjal, mint a többi Trametes fajjal (Ko & Jung, 1999b; Tomšovský & al.., 2006); (ii) a Trametes consors a Cerrena nemzetségbe tartozik (Ko & Jung, 1999a); (iii) Tomšovský (2008) kimutatta, hogy a Trametes cervina valószínűleg a Ceriporiopsis rokona, és átkerült az új Trametopsis nemzetségbe (Tomšovský, 2008).
Diszkusszió
Ezek a Trametoid Polyporales filogenetikai kapcsolatai az nLSU, ITS, RPB1, RPB2 és TEF1 adatokból következtetve.
Az a következtetésünk, hogy a trametoid klád összes tagját egyetlen nemzetségnév (Trametes) alá kell sorolni. Gilbertson & Ryvarden (1987) Gilbertson & Trametes morfológiai koncepcióját csak kismértékben kellene kibővíteni, hogy a narancsvörös bazídiumkarpokkal (Pycnoporus) és/vagy színes hifákkal és kontextussal (Pycnoporus, C. polyzona) rendelkező fajokat a Trametesbe lehessen sorolni. A nem mintavételezett és újonnan leírt taxonok beillesztése ebbe az “új” Trametesbe könnyebb lesz, mint az itt vizsgált alternatív rendszertani forgatókönyvek bármelyikében, és nem lesz bonyolultabb, mint a Trametes jelenlegi morfológiai koncepciója.
A Trametes név használatának alternatíváit a trametoid klád összes tagjára vonatkozóan szintén megvizsgáltuk.
Öt generikus opció: az öt marker adathalmaz elemzése során visszanyert öt jól alátámasztott vonal elismerése generikus szinten: Trametes, Lenzites, Coriolopsis, Artolenzites és Pycnoporus. Ha ezt a lehetőséget elfogadjuk, akkor néhány, jelenleg a Trametesbe sorolt fajt át kell helyezni a Lenzitesbe (T. gibbosa, T. pavonia, T. membranacea) vagy a Pycnoporusba (T. cubensis), és “fel kell támasztani” az Artolenzites nevet a T. elegans és a T. maxima csoport befogadására. Könnyen felismerhetők okok arra, hogy miért nem fogadjuk el ezt a lehetőséget: (i) Ez az öt nemzetség morfológia, ökológia és/vagy biogeográfiai elterjedés alapján megkülönböztethetetlen lenne egymástól; (ii) Tekintettel arra, hogy néhány fontos, e csoport nembeli megkülönböztetésében használt jellemző homoplasztikus (pl. lamellás vs. lamellás). poroid hümonofórák, “kardszerű” kötőhifák jelenléte, a pigmentek jellege és eloszlása a bazídiumkarpokban), nem lehet pusztán a morfológia alapján meghatározni az itt nem vizsgált fajok rendszertani helyzetét; iii) az újonnan leírt fajokat nem lehet az öt nemzetség egyikéhez sem rendelni molekuláris adatok generálása nélkül, és még akkor sem, ha csak az rDNS áll rendelkezésre (e.pl. T. pocas, T. ljubarskii, L. warnieri), az nem biztos, hogy elegendő lesz a biztos nemzetségbesoroláshoz.
Tíz nemzetség opció: a Trametes, Coriolopsis (csak a C. polyzona), Lenzites és Pycnoporus Gilbertson & Ryvarden (1987) meghatározása szerint, anélkül, hogy egyetlen fajt is áthelyeznénk ezekbe, és új nemzetségneveket fogadunk el az ezeken a nemzetségeken kívül eső taxonok számára. A Pseudotrametes, Cyclomycetella, Artolenzites és Cubamyces nemzetségnevek csak a megfelelő típusfajoknak adnának helyet, és két új nemzetséget kellene létrehozni a T. membranacea és a T. maxima csoport számára. A jelenlegi mintavételezéssel összesen tíz nemzetséget kellene elfogadni a trametoid kládba tartozó taxonok számára. Azonban ugyanazok a problémák, amelyeket az imént az öt nemzetségre vonatkozó lehetőségnél vázoltunk, még súlyosabbak lesznek ennél a lehetőségnél, és nagyon valószínű, hogy a trametoid kládba tartozó nemzetségek száma növekedne, ahogy új taxonokat mintavételeznek a molekuláris elemzésekhez.
