Trametes

ここで紹介する結果は、

A. Justo & D.S.Hibbett. 2011. 5つのマーカーデータセットに基づくTrametes (Basidiomycota, Polyporales)の系統分類. Taxon 60(6): 1567-1583

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要旨:リボソームマーカー(nLSU,ITS)およびタンパク質コード遺伝子(RPB1,RPB2,TEF1-α)からの分子データによりTrametesおよび関連属の系統を研究し,このグループの分類と命名への結果を考察した。 rDNAのみのデータセット、タンパク質コード遺伝子のデータセット、5つのマーカーを組み合わせたデータセットを別々に分析した。 分子生物学的解析の結果,トラメテス属のほとんどの種(タイプT. suaveolens,T. versicolorグループ,T. maxima,T. cubensisなどの主に熱帯産の種)と,Lenzites,Pycnoporus,Coriolopsis polyzonaの種を含む,強く支持されるトラメテス族クレードが発見された. また,Trametes cervina (= Trametopsis cervina) は phlebioid clade に,Trametes trogii (= Coriolopsis trogii) は trametoid clade の外に位置し,Coriolopsis gallica と近縁であることが確認された。 現在定義されているCoriolopsis属は多系統であり,タイプ種はtrametoid cladeの一部であり,少なくとも2系統がpolyporoid cladeの中核に存在することが明らかになった。 これらの結果から,トラメテス属の形態的概念はほとんど変わらず,新たな命名法の組み合わせはほとんど必要なく,形態的特徴のみに基づくトラメテス属の追加種(すなわち,まだ記載されておらず,分子データのために採集されていない)の分類も可能であるため,トラメテス属を単一の総称(Trametes)とすることが分類学および命名の最善の選択であると考えられる. トラメテス綱を5属あるいは10属に分割するシナリオも検討されたが、これらの選択肢のいずれかが採用された場合、分離された属の形態的区別やこれらの属への追加種の帰属は非常に困難であり、場合によっては不可能である。 Artolenzites, Coriolopsis (現在の分類), Coriolus, Cubamyces, Cyclomycetella, Lenzites, Poronidulus, Pseudotrametes, Pycnoporus 属は Trametes のシノニムとみなされる. (Polyporales, Basidiomycota) は,杭状担子細胞,多孔性子嚢,三層菌糸系,メルザー試薬の存在下で反応しない薄肉で滑らかな担子胞子,白色腐朽型の木材生産という特徴を持つ (Gilbertson & Ryvarden, 1987). 温帯、北方、熱帯のあらゆる種類の森林生態系に生息する国際的な属である(Gilbertson & Ryvarden, 1987)。 Trametes versicolor (“turkey tails”) は、キノコを形成する菌類の中で最も一般的で広く分布する種の一つで、現在その全ゲノムが解読されている(http://www.jgi.doe.gov/)。 今、概説したトラメテスの概念は広く受け入れられているが(例えば、Ryvarden 1991, Ryvarden & Gilbertson 1994, Bernicchia 2005)、それだけが提案されているわけではない。 Corner (1989) は,Trametes の下に,基部球果が棘状であるもの (Microporus など) や褐色腐朽を起こすもの (Daedalea, Fomitopsis) など,三節構造を持つ Polyporales の15属を同義的に扱う,より広い一般概念を提唱している。 Ryvarden (1991) は,Trametes-group of the Family Polyporaceae Corda をトリミット型菌糸系と白色腐朽型の組み合わせで定義し,そこに Corner (1989) が同義とした属のうち,褐色腐朽型の Daedalea と Fomitopsis, stipitate Lignosus を除くすべての属が含まれているとした。 また,Cryptoporus,Elmerina,FomitellaなどCornerが考慮しなかった属もPolyporaceaeのTrametes-groupに含めた。

最近の分子生物学的研究により,多毛類菌の高次関係や総称関係が明らかになり,Trametes-Groupの一員と考えられていた属がPolyporaceae外に配置されているものが出てきている。 HymenochaetalesのTrichaptum (Hibbett & Donoghue, 1995; Binder & al., 2005; Larsson & al., 2006) やTremellalesのElmerina (Larsson & al. 2004)である。 Trametes-groupまたはTrametes sensu Corner (1989) の他の属はPolyporalesに属するが,Trametesとは近縁でない。 Cerrenaはphlebioid cladeに属し (Ko & Jung, 1999a; Lee & Lim 2010),褐虫属のDaedaleaとFomitopsisはantrodia cladeに属する (Ko & Jung, 1999b; Hibbett & Donoghue, 2001; Binder & al., 2005)。 以上の研究、Tomšovský & al. (2006) とSotome & al. (2008) の論文、および今回発表した結果から、Trametesグループの残りの属はコアポリポロイドクレードに属すると考えられます。

Trametesに焦点を当てた最も包括的な系統学的研究は、ヨーロッパ7種11株のITSとnLSU配列を研究したTomšovský &ら(2006)とTrametesの7分離株のmtSSU配列を研究したKo & Jung(1999b)のものである。 これらの研究を総合すると,Trametesのほとんどの種がpolyporoidの中核的なクレードに位置付けられることを支持するが,LenzitesやPycnoporusの種がTrametesの種と混在し,Trametesは傍系または多系統であることも示唆された.

また,分子レベルのデータから,Corner (1989), Gilbertson & Ryvarden (1987), Ryvarden & Gilbertson (1994) によってTrametesに分類されたいくつかの種は同属に属さないことが示された. (i) Trametes trogiiは他のTrametes属の種よりもCoriolopsis gallicaに近い (Ko & Jung, 1999b; Tomšovský & al, 2006),(ii)Trametes consorsはCerrena属に属する(Ko & Jung, 1999a),(iii)Tomšovský(2008)はTrametes cervinaがおそらくCeriporiopsisに関連し,新しいTrametopsis属に移されたことを示しています(Tomšovský, 2008)。

考察

以上,nLSU,ITS,RPB1,RPB2,TEF1データから推測したトラメトイドポリポーラス群の系統関係です。

結論から,トラメトイド群のすべてのメンバーは1種類の一般名(Trametes)で分類されるべきと考えました. Gilbertson & Ryvarden (1987) の Trametes の形態学的概念を少し拡張するだけで,基部が橙赤色の種 (Pycnoporus) や菌糸や文脈が着色した種 (Pycnoporus, C. polyzona) が Trametes に含まれるようになると思われる. この「新しい」Trametesへの未標本・新規記載種の帰属は,ここで検討したどの代替分類シナリオよりも容易であり,現在のTrametesの形態学的概念よりも複雑なものにはならないであろう。

Trametes という名前を trametoid clade のすべてのメンバーに使用する代替案も検討した。

Five-genera option: 5 マーカーデータセット分析で回復したよくサポートされる 5 系列を一般レベルで認識します。 Trametes, Lenzites, Coriolopsis, Artolenzites, Pycnoporusの5系統を総称レベルで認める。 このオプションを採用した場合,現在Trametesに分類されているいくつかの種をLenzites (T. gibbosa, T. pavonia, T. membranacea) またはPycnoporus (T. cubensis) に移し,T. elegans と T. maxima グループを収容するためArtolenzitesという名前を「復活」させる必要がある. このオプションを採用しない理由は容易に認識できる。 (i)これらの5つの属は,形態,生態および/または生物地理学的分布に基づいて,互いに区別することができないだろう。 (ii)このグループの総称的区別に用いられるいくつかの重要な特徴(例えば、薄板状対多孔性♀、「剣状」結合菌糸の存在、担子嚢の色素の性質と分布)が相異なるため、ここでサンプルされていない種の分類学的位置を、形態のみに基づき決定することは不可能である (iii) 分子データを作成せず、rDNAのみ利用できる場合(例.(iii)分子データを作成しない限り、新しく記載された種をこれらの5属に帰属させることは不可能であり、たとえそうであっても、rDNAのみが利用可能な場合(例えばT. pocas, T. ljubarskii, L. warnieri)、確実な総称分類には十分でない可能性があること。 polyzonaのみ)、Lenzites、PycnoporusをGilbertson & Ryvarden (1987)の定義通り認め、そこに種を移さず、これらの属から外れる分類群に新しい総称を採用することです。 Pseudotrametes, Cyclomycetella, Artolenzites, Cubamycesの総称はそれぞれのタイプ種のみを収容し、T. membranaceaとT. maximaグループのために2つの新しい属を作らなければならないだろう。 現在のサンプリングでは、トラメトイドの分類群に合計10属を認めなければならない。 しかし、5属のオプションで説明したのと同じ問題は、このオプションではさらに深刻になり、分子解析のために新しい分類群が採取されると、トラメトイド・クレードの属の数が増える可能性が非常に高くなる

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