7.1A: Bacteriële genomen

Bacteriële genomen zijn over het algemeen kleiner en variëren minder in grootte tussen soorten in vergelijking met genomen van dieren en eukaryoten met één cel. Bacteriële genomen kunnen in omvang uiteenlopen van 139 kbp tot 13.000 kbp. Recente vorderingen in de sequencing-technologie hebben geleid tot de ontdekking van een hoge correlatie tussen het aantal genen en de genoomgrootte van bacteriën, wat suggereert dat bacteriën relatief kleine hoeveelheden junk-DNA hebben.

Studies hebben sindsdien aangetoond dat een groot aantal bacteriële soorten genomische degradatie hebben ondergaan, waardoor de genoomgrootte is afgenomen ten opzichte van hun voorouderlijke staat. In de loop der jaren hebben onderzoekers verschillende theorieën voorgesteld om de algemene tendens van bacterieel genoomverval en de relatief kleine omvang van bacteriële genomen te verklaren. Overtuigend bewijsmateriaal wijst erop dat de schijnbare degradatie van bacteriële genomen te wijten is aan een deletionele bias.

In prokaryoten bestaat het grootste deel van het genoom (85-90%) uit niet-repetitief DNA, wat betekent dat coderend DNA het voornamelijk vormt, terwijl niet-coderende regio’s slechts een klein deel voor hun rekening nemen. De meeste biologische entiteiten die complexer zijn dan een virus, dragen soms of altijd extra genetisch materiaal naast dat wat zich in hun chromosomen bevindt. In sommige contexten, zoals bij de sequentiebepaling van het genoom van een pathogene microbe, wordt onder “genoom” ook de informatie verstaan die op dit hulpmateriaal, dat in plasmiden wordt meegedragen, is opgeslagen. In dat geval worden met “genoom” alle genen en informatie op niet-coderend DNA bedoeld die aanwezig kunnen zijn.

Onder bacteriesoorten is er betrekkelijk weinig variatie in genoomgrootte in vergelijking met de genoomgrootte van andere grote groepen van leven. De genoomgrootte is van weinig belang wanneer men het aantal functionele genen bij eukaryotische soorten bekijkt. Bij bacteriën echter maakt de sterke correlatie tussen het aantal genen en de genoomgrootte de omvang van bacteriële genomen tot een interessant onderwerp voor onderzoek en discussie. De algemene tendensen van de bacteriële evolutie wijzen erop dat bacteriën begonnen als vrij levende organismen. Evolutionaire paden leidden ertoe dat sommige bacteriën pathogenen en symbionten werden.

Figuur 7.1A: Grafiek van de variatie in geschatte genoomgrootte in basenparen: In tegenstelling tot eukaryoten vertonen bacteriën een sterke correlatie tussen de genoomgrootte en het aantal functionele genen in een genoom. Bereik van de genoomgrootte (in basenparen) van verschillende levensvormen. (CC BY-SA 4.0; Abizar).

De levenswijze van bacteriën speelt een integrale rol in hun respectieve genoomgrootte. Vrijlevende bacteriën hebben de grootste genomen van de drie soorten bacteriën; zij hebben echter minder pseudogenen dan bacteriën die recent pathogeen zijn geworden. Facultatieve en recent geëvolueerde pathogene bacteriën hebben een kleinere genoomomomgrootte dan vrijlevende bacteriën, maar toch hebben zij meer pseudogenen dan welke andere vorm van bacteriën ook. Obligate bacteriële symbionten of pathogenen hebben de kleinste genomen en het geringste aantal pseudogenen van de drie groepen. Het verband tussen de levenswijze van bacteriën en de omvang van het genoom doet vragen rijzen over de mechanismen van de evolutie van het genoom van bacteriën.

Onderzoekers hebben verschillende theorieën ontwikkeld om de evolutiepatronen van de omvang van het genoom bij bacteriën te verklaren. Eén theorie voorspelt dat bacteriën kleinere genomen hebben als gevolg van een selectieve druk op de genoomgrootte om een snellere replicatie te verzekeren. Deze theorie is gebaseerd op de logische premisse dat kleinere bacteriële genomen minder tijd zullen vergen om te repliceren. Bijgevolg zullen kleinere genomen bij voorkeur worden geselecteerd wegens hun grotere fitness.

Deletionele selectie is slechts één van de processen die een rol spelen in de evolutie. Twee andere belangrijke processen (mutatie en genetische drift) kunnen worden gebruikt om de genoomgrootte van verschillende soorten bacteriën te verklaren.

Aanwijzingen voor een deletionele bias zijn aanwezig in de respectieve genoomgrootte van vrij levende bacteriën, facultatieve en recent afgeleide parasieten en obligate parasieten en symbionten. Vrijlevende bacteriën hebben doorgaans een grote populatieomvang en meer mogelijkheden voor genoverdracht. Als zodanig kan selectie op vrijlevende bacteriën doeltreffend werken om schadelijke sequenties te verwijderen, wat resulteert in een relatief klein aantal pseudogenen. Er is voortdurend sprake van verdere selectiedruk, aangezien vrijlevende bacteriën alle genproducten onafhankelijk van een gastheer moeten produceren. Aangezien er voldoende gelegenheid is voor genoverdracht en er selectieve druk is tegen zelfs maar geringe deleties, is het intuïtief dat vrijlevende bacteriën de grootste genomen van alle bacterietypen zouden moeten hebben. Recent gevormde parasieten ondergaan ernstige knelpunten en kunnen voor de levering van genproducten afhankelijk zijn van de gastheeromgeving. In recent gevormde en facultatieve parasieten is er dan ook een accumulatie van pseudogenen en transponeerbare elementen door een gebrek aan selectieve druk tegen deleties. De knelpunten in de populatie verminderen de genoverdracht en als zodanig zorgt deletionele bias voor de vermindering van de genoomgrootte in parasitaire bacteriën.