Aanpassingen van woestijnamfibieën &Reptielen
Thomas R. Van Devender
Amfibieën en reptielen hebben veel verschillende aanpassingen die hen in staat stellen in woestijnen te leven, waarbij ze extreme droogte, hitte of koude kunnen vermijden. De dieren kunnen alleen actief zijn in bepaalde seizoenen en op gunstige tijden van de dag. Velen gebruiken de omgeving om hun lichaamstemperatuur actief te reguleren, waardoor dodelijke extremen worden voorkomen. En sommige zijn goed aangepast aan de oppervlakken waarop zij leven – met aangepaste aanhangsels om zich in te graven of het vermogen om op los zand te lopen, erin te duiken, erin te zwemmen of er zijwaarts doorheen te waaien.
Voordat gewervelde dieren zich aanpasten aan specifieke terrestrische habitats, zoals woestijnen, moesten zij zich eerst aanpassen aan het leven op het land. De voornaamste aanpassingen aan het leven op het land vonden plaats in het Paleozoïcum 400 tot 360 mya (miljoen jaar geleden) met de evolutie van de amfibieën. Amfibieën, een naam die is afgeleid van het Griekse woord amphibios (een wezen met een dubbel leven), leven als larven in zoet water en kunnen als volwassen dieren op het land gaan leven. In de metamorfose van larve tot volwassen dier kan men het verhaal lezen van de evolutie van de amfibie tot longvis: de larve gebruikt kieuwen om te ademen en openingen langs haar laterale lijn om haar omgeving waar te nemen; bij de volwassene gaan deze verloren en ontwikkelen zich longen, ledematen en vingers. Aquatische larven en een dunne, doorlaatbare huid, die kwetsbaar is voor waterverlies en zonlicht, verhinderen dat amfibieën volledig op het land kunnen leven en beperken hun verspreiding in dorre habitats. Hoewel de vroege amfibieën aan land waren gekomen op zoek naar insecten, verlieten de gewervelde dieren het water pas later in het Paleozoïcum, toen de eerste reptielen een waterdichte huid ontwikkelden en een ei met membranen (amnion, chorion) om de embryo’s tegen uitdroging te beschermen.
De evolutionaire uitstralingen van moderne amfibieën en reptielen, evenals van moderne zoogdieren en vogels, begonnen toen de dinosauriërs in het late Krijt (98-65 mya) in aantal afnamen. De meeste algemene aanpassingen aan de droogte ontwikkelden zich in de droge seizoenen van de tropische loofbossen van het Eoceen (ongeveer 45 mya) tot het midden Mioceen (15 mya), lang voordat de woestijnen van Noord-Amerika ontstonden. De aanpassingen van de endemen van de Sonorawoestijn zijn waarschijnlijk geëvolueerd in tropische loofbossen of doornstruikgewas. De opheffing van de Sierra Madre Occidental in 15 mya veranderde de weerspatronen. Vooraangepaste reptielen gedijden toen toenemende droogte de Sonorawoestijn vormde tegen het eind van het Mioceen (8 mya)
Woestijnomgevingen leveren grote moeilijkheden op voor amfibieën. Tijgersalamanders en laaglandpanterkikkers komen in de woestijn alleen voor in de buurt van permanente vijvers, beken of bronnen. Tijgersalamanders worden vaak neotenisch (met behoud van hun larvale vorm) en planten zich zelfs als larve voort, en metamorfoseren slechts zelden tot volwassen dieren.
De Sonoran-woestijnpad, woestijnspadevoet, noordelijke kikkerdrilkikker en anderen overleven in de woestijn door hun vermogen om holen van wel drie meter diep te graven, waar ze negen of tien maanden aan een stuk in doorbrengen. Spadekikkers en boomkikkers hebben verharde plekken, spades genoemd, op hun achterpoten om te graven. Om waterverlies in de holen te voorkomen, scheiden spadekikkers een semipermeabel membraan af dat hun huid verdikt, terwijl de heikikker een cellofaanachtige cocon vormt door de buitenste huidlagen af te werpen. Spadekikkers hebben een hoge tolerantie voor hun eigen ureum, omdat zij dit niet uitscheiden als zij in hun holen zitten.
De ultieme uitdaging voor woestijnamfibieën is zich voort te planten in de tijdelijke poelen die worden gevormd door zeer sporadische en gelokaliseerde zomerse onweersbuien. De voortplanting gebeurt meestal ’s nachts, waarbij de vrouwtjes worden aangetrokken door roepende mannetjes. De woestijnpadden hebben een versnelde ontwikkelingssnelheid ontwikkeld – van ei tot padje in minder dan twee weken! In het zuidoosten van Californië, waar de regenval in de zomer minder betrouwbaar is, komen de spadefoots te voorschijn tijdens de eerste storm, reizen naar de vijvers, roepen en broeden, en doen zich tegoed aan vetrijke, krioelende termieten, vaak in één enkele nacht. De volwassenen hebben misschien slechts voldoende vetreserves om een jaar te overleven zonder zich te voeden.
Primitieve reptielen waren in staat om uit te waaieren naar drogere habitats dan amfibieën vanwege het amniote ei met een leerachtige of harde schaal, en vanwege hun relatief ondoordringbare huid met schubben. Populaties waren niet langer geconcentreerd in de nabijheid van waterbronnen en embryo’s ontwikkelden zich direct tot kleine volwassenen bij het uitkomen.
Omdat reptielen een dunne huid hebben met weinig isolatie en de meeste geen interne warmte produceren om hun metabolisme te voeden, zijn aanpassingen om de lichaamstemperatuur te reguleren (thermoregulatie) zeer belangrijk. Thermoregulatie is mogelijk door het complexe verband tussen lichaamstemperatuur, fysiologische processen (chemische reacties, hormoonproduktie, enz.) en gedrag. Activiteitspatronen veranderen met de seizoenen, van ’s middags in de lente en de herfst tot ’s morgens vroeg en laat in de middag in de zomer. Nachtactieve reptielen, zoals de gekko en de meeste slangen, wisselen passief warmte uit met de lucht en de bodem. Dagactieve hagedissen daarentegen absorberen warmte door zich te koesteren in de zon. Relatief uniforme lichaamstemperaturen worden op een aantal manieren gehandhaafd: door de timing van de dagelijkse activiteiten, door in en uit de schaduw te pendelen en de lichaamsoriëntatie op de zon te veranderen (insolatie), door het contact met het oppervlak aan te passen om de warmteoverdracht te regelen (geleiding), door van kleur te veranderen (een donkere huid absorbeert sneller energie), enzovoort. Bovendien kunnen sommige woestijnreptielen vrij hoge lichaamstemperaturen verdragen; het actieve bereik van de woestijnleguaan, bijvoorbeeld, is 100 tot 108°F (38-42°C).
In tijden van omgevingsstress brengen woestijnreptielen lange perioden van inactiviteit door in holen, vaak geleend van die gegraven door knaagdieren of andere zoogdieren. Tijdens de winterslaap en de zomervoeding zijn de stofwisselingsprocessen van de dieren in holen sterk verminderd. Zij leven op water en voedingsstoffen die in hun lichaam zijn opgeslagen, terwijl afvalstoffen zich ophopen tot een potentieel giftig niveau. Woestijnschildpadden, bijvoorbeeld, hebben een grote urineblaas die meer dan 40% van hun lichaamsgewicht aan water, ureum, urinezuur en stikstofhoudende afvalstoffen kan opslaan, en dat maandenlang totdat ze weer kunnen drinken. Uraten worden gescheiden van water en kunnen in vaste vorm worden uitgescheiden, waardoor water en ionen vrijkomen om opnieuw te worden geabsorbeerd. Tijdens lange droogteperiodes, wanneer de schildpadden inactief zijn, kunnen zij mineralen uit hun schild opnemen om te gebruiken in hun stofwisselingsprocessen. De reuzenschildpad Isla San Esteban en de doornige chuckwallas op eilanden in de Golf van Californië hebben een paar laterale lymfzakken in de zijkanten van hun lichaam die hen in staat stellen extracellulaire vloeistof op te slaan. Chuckwallas en Gila monsters, alsook de barefoot en western banded geckos slaan water op in vetweefsel in hun staart.
Soorten in de Lower Colorado River Valley van Arizona en Californië en de Gran Desierto van het noordwesten van Sonora hebben een aantal specialisaties voor het leven in mul opwaaiend zand. Zijwindhorenden hebben zich ontwikkeld met een ongewone vorm van voortbeweging waarbij het lichaam bij het voortbewegen slechts op twee punten in contact komt met het oppervlak. De platte hoornhagedis en de Baja Californische pootloze hagedis (een slangachtige gravende hagedis ongeveer zo groot als een potlood, beperkt tot een klein gebied aan de westkust van Baja Californië) hebben de zandverzamelende uitwendige ooropeningen verloren die bij de meeste hagedissen aanwezig zijn. Verscheidene soorten, waaronder de pootloze hagedis, de zandbandhagedis en de schopneusslang, hebben kleine ogen, smalle koppen, tegen de bodem verzonken onderkaken en zeer gladde schubben – aanpassingen aan het zwemmen en ademen in los zand. De franjepoothagedis heeft puntige, franjepootachtige schubben op de langgerekte tenen van zijn achterpoten om hem tractie te geven als hij over duinoppervlakken loopt. De wigvormige kop, neuskleppen, geringde oogleden, geschubde oorflappen en fijne lichaamsschubben stellen deze hagedis in staat aan roofdieren te ontsnappen door te duiken en zich in het zand in te graven.
Dus amfibieën en reptielen gebruiken een verscheidenheid van mechanismen niet alleen om extreme hitte en dorheid te overleven, maar zelfs om in hete, droge woestijnen te gedijen. Vrijwel al deze aanpassingen zijn geërfd van tropische voorouders van vóór de laat-Mioceenvorming van de Sonorawoestijn.