Amylosegehalte in rijst (Oryza sativa) beïnvloedt prestatievermogen, glycemisch en lipidenmetabolisme bij ratten

ARTICLES
FOOD TECHNOLOGY

Amylosegehalte in rijst (Oryza sativa) beïnvloedt prestatievermogen, glycemisch en lipidenmetabolisme bij ratten

Amylosegehalte in rijst (Oryza sativa) beïnvloedt prestaties, glycemisch en lipidenmetabolisme bij ratten

Cristiane Casagrande DenardinI, 1; Nardeli BoufleurI; Patrícia ReckziegelI; Leila Picolli da SilvaII; Melissa WalterIII

Integraal Centrum voor de ontwikkeling van laboratoriumanalyses (NIDAL), Departement Levensmiddelenwetenschappen en -technologie (DTCA), Centrum voor Plattelandswetenschappen (CCR), Federale Universiteit van Santa Maria (UFSM), 97105-900, Santa Maria, RS, Brazilië. E-mail: [email protected]
IIDepartamento de Zootecnia, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil
IIIDepartamento de Fitotecnia, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil

ABSTRACT

Dit onderzoek had tot doel het effect te evalueren van diëten met een hoog, gemiddeld en laag amylosegehalte van rijst op de prestaties, het glycemisch en lipidisch metabolisme bij ratten. Mannelijke Wistar ratten werden gevoederd met diëten met gekookte rijstkorrels van de cultivars ‘IRGA 417’, ‘IRGA 416’ en ‘MOCHI’ met respectievelijk een hoog, gemiddeld en laag amylosegehalte. De natte en droge fecale productie en het serum HDL-cholesterol werden niet beïnvloed door het amylosegehalte. De dieren in de behandelingen met een hoog amylosegehalte (‘IRGA 417’) vertoonden een lagere voeropname, gewichtstoename en schijnbare verteerbaarheid, een hoger fecaal watergehalte en stikstofuitscheiding, een verlaagde fecale pH, een lagere postprandiale bloedglucoserespons, serum totaal cholesterol- en triglyceridengehalten en pancreasgewicht, en een hogere nuchtere serumglucoseconcentratie en levergewicht. Amylose:amylopectine verhouding heeft een significante invloed op de vertering van rijstzetmeel in het maagdarmkanaal, en beïnvloedt enkele biologisch relevante parameters.

Key woorden: rijstkorrels, hyperglykemie, metabolische reacties, ratten.

RESUMO

Objectivo deste trabalho foi evaluar o efeito de dietas com alto, intermediário e baixo teor de amilose sobre o desempenho, metabolismo glicêmico e lipídico em ratos. Wistar mannelijke ratten werden gevoederd met experimentele rantsoenen bereid met gekookte rijstkorrels van de cultivars “IRGA 417”, “IRGA 416” en “MOCHI” met respectievelijk een hoog, gemiddeld en laag amylosegehalte. De productie van natte en droge ontlasting en HDL-cholesterol werden niet beïnvloed door het amylosegehalte van de granen. Dieren die werden onderworpen aan de behandeling met een hoog amylosegehalte (IRGA 417) hadden een lagere opname, gewichtstoename en schijnbare verteerbaarheid, en een hogere vocht- en stikstofuitscheiding in de ontlasting, lagere fecale pH, postprandiale plasmaglucoseconcentratie, totaal cholesterol, triglyceriden en pancreasgewicht en hogere nuchtere glucoseconcentratie en levergewicht. De verhouding amylose/amylopectine in korrels beïnvloedt de vertering van rijstzetmeel in het maagdarmkanaal aanzienlijk, wat een aantal biologisch relevante parameters beïnvloedt.

Sleutelwoorden: rijstkorrels, hyperglykemie, metabolische respons, ratten.

INLEIDING

Rijst (Oryza sativa) wordt door 2/3 van de wereldbevolking geconsumeerd en is voor minstens de helft van hen (waaronder veel landen in Latijns-Amerika, Azië en de eilanden in de Stille Oceaan) de belangrijkste energiebron in het dieet (HU et al, 2004). Deze populariteit is vooral te danken aan het feit dat rijst een goedkoop voedingsmiddel is, gemakkelijk en snel te bereiden, en veelzijdig te combineren met verschillende gerechten. Dit graangewas bestaat hoofdzakelijk uit koolhydraten, die voornamelijk aanwezig zijn als zetmeel (90%) in het endosperm (COFFMAN & JULIANO, 1987), met variërende hoeveelheden in de korrel als gevolg van genetische en omgevingsfactoren. Bovendien kunnen de snelheid en de verlenging van de zetmeelvertering worden beïnvloed door verschillende factoren, waaronder de variatie in de verhouding amylose:amylopectine, de verwerking van de korrel (met name parboiling), fysisch-chemische eigenschappen (met name gelatiniseringskenmerken), de deeltjesgrootte en de aanwezigheid van lipide-amylosecomplexen (HU et al, 2004).

De belangrijkste verschillen in zetmeelsamenstelling die de fysicochemische en metabolische eigenschappen van rijst beïnvloeden, worden veroorzaakt door de variatie in de verhouding tussen de twee macromoleculen, amylose en amylopectine. Amylose is in wezen een lineaire molecule waarin D-glucose-eenheden verbonden zijn door a-1,4 glucosidebindingen, terwijl amylopectine, een vertakt polymeer, zowel a-1,4 als a-1,6 bindingen bevat. Onderzoeken van FREI et al. (2003) melden grote variaties in de amylose:amylopectine verhouding in rijstkorrels van verschillende variëteiten, waardoor ze kunnen worden geclassificeerd als waxy (1-2% amylose), zeer laag amylosegehalte (2-12%), laag amylosegehalte (12-20%), intermediair amylosegehalte (20-25%) en hoog amylosegehalte (25-33%) (COFFMAN & JULIANO, 1987). Wat de metabolische effecten betreft, melden FREI et al. (2003) dat zetmeelrijke voedingsmiddelen met een hoog amylosegehalte in verband worden gebracht met lagere bloedglucosespiegels en een langzamere lediging van het menselijke maagdarmkanaal in vergelijking met voedingsmiddelen met een laag gehalte aan deze macromolecule. Deze omstandigheden zijn van belang, vooral bij de samenstelling van diëten voor diabetici, omdat de langzamere vertering en absorptie van koolhydraten ertoe bijdragen dat de glucosespiegel in het bloed op peil blijft en de insulinerespons wordt verminderd, waarschijnlijk door de langere duur van de darmtransit (BEHALL e.a., 1988). Deze variatie, die samenhangt met de verwerking van voedsel, kan resulteren in verschillende glycemische en insulinemische reacties, en hormonale profielen (GODDARD et al, 1984).

Daarom, rekening houdend met deze aspecten, het feit dat de voorkeuren van de Braziliaanse bevolking voor de eetkwaliteit van rijst variëren naargelang de regio, en dat dit verband houdt met de amylose:amylopectine verhouding in de korrels van verschillende cultivars, was dit onderzoek gericht op het evalueren van het effect van diëten met Braziliaanse geteelde rijstkorrels met een hoog, gemiddeld en laag amylosegehalte op de prestaties, het glycemisch en lipidisch metabolisme bij ratten.

MATERIALEN EN METHODEN

Drie diëten werden samengesteld volgens de aanbeveling van het American Institute of Nutrition (AIN) (REEVES et al, 1993), door volledige vervanging van maïszetmeel, en door gedeeltelijke vervanging van caseïne, sojaolie en vezels voor korrels van gekookte rijst van de cultivars “IRGA 417”, “IRGA 416” en Mochi, verkregen van het Rijst Experimenteel Station van IRGA (Cachoeirinha/RS), in het jaar 2004. De rijstkorrels werden op traditionele wijze gekookt (1:2 w/v), met hete lucht gedroogd bij 50°C, gemalen en onmiddellijk gebruikt voor de productie van de diëten. Deze drie diëten vormden de behandelingen; “IRGA 417”: dieet samengesteld met gekookte rijstkorrels van de cultivar “IRGA 417”, met 22,95% amylose; “IRGA 416”: dieet samengesteld met gekookte rijstkorrels van de cultivar “IRGA 416”, met 17,42% amylose; “MO”: dieet samengesteld met gekookte rijstkorrels van de cultivar “IRGA 417”, met 22,95% amylose.42% amylose; MOCHI: dieet samengesteld met gekookte rijstkorrels van de cultivar ‘Mochi’, met 2,92% amylose.

Het Comité voor ethiek en verzorging van proefdieren van de Federale Universiteit van Santa Maria (UFSM) stemde in met het studieprotocol (23081.004118/2007-34). Vierentwintig mannelijke Wistar (F1) ratten (Rattus norvegicus albino) (59.2±5.2g; leeftijd: 21 dagen) werden verkregen van “Biotério Central” van UFSM en werden willekeurig verdeeld over de behandelingen (8 dieren/behandeling), individueel gehuisvest in metabolische kooien, met vrije toegang tot voer en water. De dieren moesten zich gedurende 5 dagen aanpassen aan de experimentele diëten. Daarna begon de experimentele periode (25 dagen), waarin dagelijks de voeropname werd bepaald en de uitwerpselen werden verzameld. Het lichaamsgewicht van de dieren werd om de drie dagen genoteerd. Deze gegevens en monsters werden verzameld om de voeropname, de toename van het lichaamsgewicht, de schijnbare verteerbaarheid van droge stof, de natte en droge fecale productie, het fecale watergehalte, de pH van de fecaliën en de fecale stikstofexcretie te bepalen.

Na de vijfde aanpassingsdag werden de dieren om de dag willekeurig geselecteerd in groepen van 6 (twee dieren/behandeling) voor de analyse van de postprandiale bloedglucoserespons; deze dieren werden vervolgens uitgesloten van de volgende selecties. Na 12 uur vasten kregen de dieren 2 g van een van de testdiëten toegediend, die in een periode van 20 minuten volledig werd opgegeten. Bij het vasten (vóór de consumptie van de maaltijd) en 15, 30, 45, 60, 90 en 150 minuten na de maaltijd werden bloedmonsters uit de staartader genomen om het serumglucosegehalte te meten, dat werd bepaald met de Accu-Chek Active® (Roche – São Paulo – Brazilië) controlekit. Na de analyse van de postprandiale bloedsuikerrespons van alle dieren werd een periode van twee dagen in acht genomen om de dieren te laten bekomen van de stress veroorzaakt door het vasten en het hanteren, waarna de experimentele periode werd aangevat.

Op de laatste experimentele dag, na een vastenperiode van 12 uur, werden de dieren gewogen, verdoofd en gedood door middel van een hartpunctie, en werd bloed afgenomen voor de kwantificering van serumglucose, totaal cholesterol, HDL-cholesterol en triglyceriden. De lever en pancreas werden onmiddellijk verwijderd en gewogen voor de bepaling van hun gewicht (als g 100g-1 van het diergewicht). Tijdens de aanpassings- en experimentele periode werd de temperatuur op 21 1°C gehouden, en de verlichting werd geregeld door afwisselende periodes van 12 uur licht en donker.

De amylosewaarde werd bepaald volgens de jodimetrische techniek (Blauwe Waarde), beschreven door GILBERT & SPRAGG (1964). De bepalingen van het fecale watergehalte (105°C/12u) en het fecale stikstofgehalte (Micro-Kjeldahl) werden uitgevoerd volgens de methoden vermeld in Association of Official Analytical Chemists (AOAC, 1998). De fecale pH werd verkregen uit een oplossing van 1 g gedeeltelijk gedroogde feces (60°C/48u) in 10 ml gedestilleerd water. De schijnbare verteerbaarheid van droge stof (AD) werd berekend als het deel van het opgenomen voedsel dat later niet teruggevonden werd in de feces. Serumglucose, totaal cholesterol, HDL-cholesterol en triglyceriden in het bloed werden bepaald met de kits Glucox 500, Enzymatic Cholesterol 250, HDL-cholesterol en Enzymatic Triglycerides Liquid, respectievelijk, van Doles® (Goiânia, Goiás, Brazilië).

Het experiment werd uitgevoerd in een volledig willekeurig design. De verkregen resultaten werden onderworpen aan een variantieanalyse (ANOVA), waarbij de middelen werden vergeleken door Duncan’s test bij 5% significantie. Alle resultaten werden uitgedrukt als gemiddelde waarde met een standaardfout (SE). Statistische analyses werden uitgevoerd met SPSS voor Windows 8.0.

RESULTATEN EN DISCUSSIE

De toename van het lichaamsgewicht van de dieren was significant hoger in de MOCHI (laag amylosegehalte) en IRGA 416 (intermediair amylosegehalte) behandelingen dan in de behandeling met hoog amylosegehalte (IRGA 417). De gemiddelde voedselopname in de MOCHI-behandeling was significant hoger dan in de andere twee behandelingen (Tabel 1).

De meeste onderzoeken uitgevoerd met ratten en mensen melden geen effect van het amylosegehalte op consumptie en toename van het lichaamsgewicht (GODDARD et al., 1984; KABIR et al., 1998). ZHOU & KAPLAN (1997), die de verteerbaarheid van twee zetmeelbronnen evalueerde, aardappel met 70-75% amylopectine en maïs met 70% amylose, in een experiment met ratten gedurende vier weken, constateerde echter ook een significant hogere voeropname met het dieet met een hoog amylopectinegehalte, hoewel er geen effect werd gezien op de toename van het lichaamsgewicht. Gewoonlijk zijn rijstkorrels met een laag amylosegehalte smakelijker (RAMIREZ, 1991), hetgeen de hogere voeropname kan verklaren die, in samenhang met de hogere verteerbaarheid van amylopectine, van invloed was op de toename van het lichaamsgewicht van de dieren. Deze hypothese wordt ondersteund door het onderzoek van SCLAFANI et al. (1987) met ratten, waarin werd aangetoond dat de dieren receptoren hebben die onderscheid maken tussen de smaken van koolhydraten zoals zetmeel, wat leidt tot de voorkeur voor het consumeren van vertakt-keten zetmeel (amylopectine) boven onvertakt zetmeel (amylose).

De schijnbare verteerbaarheid van droge stof (AD) was significant hoger in de behandelingen met een gemiddeld (IRGA 416) en laag (MOCHI) amylosegehalte (tabel 1). Verteringsstudies gebaseerd op de analyse van zetmeel in de feces hebben een bijna volledige vertering (99,9%) van zetmeel van gekookte en rauwe wasachtige en niet wasachtige rijstcultivars bij ratten en mensen aangetoond (EGGUM et al., 1993). Aangezien de diëten echter isoproteïsch, isolipide en isocalorisch waren, kunnen de verschillen in verteerbaarheid die in de huidige studie werden waargenomen, worden verklaard door de verschillen in de moleculaire structuur tussen amylose en amylopectine. Amylose, met een in hoofdzaak lineaire en samengepakte keten, is compacter in de korrel, waardoor de spijsverteringsenzymen er moeilijk bij kunnen; amylopectinemolecule daarentegen, met een vertakte keten, maakt een betere toegang van deze enzymen mogelijk. Het is dus mogelijk dat amylose niet volledig wordt verteerd door de enzymen in het maagdarmkanaal en gedeeltelijk wordt uitgescheiden in de feces (BEHALL et al., 1988; GODDARD et al., 1984), wat leidt tot de lagere AD die werd waargenomen bij de behandeling met een hoger amylosegehalte (IRGA 417). Studies van de in vitro verteerbaarheid van zetmeel van rijstcultivars met variërend amylosegehalte versterken deze hypothese, waarbij de cultivars met een hoger amylosegehalte een lagere verteerbaarheid vertoonden dan die met een laag amylosegehalte (HU et al., 2004; FREI et al., 2003).

Hoewel de natte (WFP) en droge (DFP) fecale productie niet beïnvloed werd door het amylosegehalte, vertoonden de behandelingen met een gemiddeld en laag amylosegehalte een significant lager fecaal watergehalte (FWC) (Tabel 1). Het verhoogde fecale watergehalte in de behandeling met hoog amylosegehalte (IRGA 417) bevestigt de lagere verteerbaarheid van amylose door enzymen in het maagdarmkanaal. Studies hebben aangetoond dat een hoger gehalte aan langzaam verteerbare en/of onverteerbare koolhydraten in de dikke darm en blindedarm leidt tot een verhoogde microbiële activiteit en uitscheiding, die voor 80% uit water bestaat, en een aanzienlijk percentage van de fecale massa kan uitmaken (CHERBUT et al., 1997), wat het hogere fecale watergehalte van de dieren onder de IRGA 417-behandeling rechtvaardigt. Deze toename van het fecale watergehalte is belangrijk om constipatie en aambeien te voorkomen, maar ook om substraat te leveren voor microbiële groei, waardoor de productie en concentratie van potentieel beschermende producten toeneemt, terwijl de concentratie van potentieel toxische verbindingen wordt verdund (CHERBUT et al., 1997).

De verlaging van de fecale pH en de toename van de fecale stikstofexcretie tonen ook de verhoogde microbiële activiteit aan die werd waargenomen bij de behandeling met een hoog amylosegehalte (IRGA 417) (tabel 1). Uit de resultaten kan worden afgeleid dat hoe hoger het amylosegehalte in het dieet is, hoe meer substraat beschikbaar is voor fermentatie, dat, wanneer het de dikke darm bereikt, wordt gefermenteerd door de bacteriële flora, wat resulteert in de productie van organische zuren. Een deel van deze zuren wordt door het organisme gebruikt en vormt een belangrijke bron van energie voor de dikke darm, terwijl ze ook verantwoordelijk zijn voor de modulatie van de immuunrespons en de darmflora (BROUNS et al., 2002). Vroege epidemiologische studies wijzen uit dat bepaalde vetzuren met korte keten, met name propionaat en butyraat, het risico op colorectale kanker met 25-30% kunnen verminderen, door bij te dragen aan het behoud van de darmgezondheid en de risicofactoren die verband houden met de ontwikkeling van darmontsteking te verminderen (BROUNS et al., 2002). Het andere deel van de geproduceerde zuren wordt uitgescheiden in de feces, wat resulteert in de lagere pH die werd waargenomen bij de behandeling met een hoog amylosegehalte (IRGA 417), wat wenselijk is voor het behoud van de intestinale microflora.

De toename van de uitscheiding van stikstof in de feces is ook een aanwijzing voor een verhoogde fermentatieve activiteit bij een hoger amylosegehalte (IRGA 417) (tabel 1). Een soortgelijk resultaat werd waargenomen door YOUNES et al. (1995) die, door toevoeging van onverteerbare zetmeelfracties aan het dieet van ratten, een aanzienlijke toename van de uitscheiding van fecale stikstof waarnamen, die normaliter geassocieerd wordt met een aanzienlijke ontwikkeling van de cecum microflora, aangezien de afbraak van grote hoeveelheden koolhydraten de stikstofopname in bacteriële eiwitten verhoogt. De stikstof die nodig is voor een optimale groei van de bacteriën wordt geleverd door eiwitten die ontsnappen aan de afbraak van de dunne darm, door endogene eiwitten (pancreas- en darmsecreties, afgescheiden epitheelcellen), of door ureum uit het bloed dat in de verteringsinhoud diffundeert (YOUNES et al., 1995). Daarom zou de toename van de uitscheiding van stikstof in de feces kunnen overeenkomen met een verhoogde uitscheiding van bacteriële eiwitten in de feces en de verandering van de stikstofuitscheiding van de urine naar de feces (DEMIGNÉ & RÉMÉSY, 1982). Deze verandering in stikstofuitscheiding van urine naar feces kan helpen bij de behandeling van chronische nierziekten (YOUNES et al., 1995).

Hoewel de glycemische respons na 15 minuten bij alle behandelingen gelijk was, vertoonden de dieren in de behandelingen met een gemiddeld (IRGA 416) en laag (MOCHI) amylosegehalte een hogere postprandiale bloedglucose respons in de andere punten van de curve (60min) in vergelijking met de dieren in de behandeling met een hoog amylosegehalte (IRGA 417) (figuur 1). Vergelijkbaar met de in dit werk waargenomen resultaten constateerden KABIR et al. (1998), die het effect van het amylosegehalte op de glycemische respons bij ratten evalueerden, dat de consumptie van een amyloserijk dieet gedurende drie weken de postprandiale bloedglucose respons, de glucose-opname in lipiden en de epididymale vetkussentjes van de dieren verminderde. Evenzo constateerden GODDARD et al. (1984) en BRAND MILLER et al. (1992), die het effect van verhoogde gehaltes amylose van rijstcultivars op de glycemische respons bij mensen evalueerden, dat het amylosegehalte direct verband houdt met de glycemische en insulinemische respons.

De hogere postprandiale bloedglucoserespons bij de dieren die een behandeling ondergingen met een gemiddeld (IRGA 416) en laag (MOCHI) amylosegehalte wordt verklaard door de lagere verteerbaarheid van dit polymeer in vergelijking met amylopectine. Hoewel niet significant, is de lagere glycemische respons bij de behandelingen met een hoog amylosegehalte vooral van belang voor diabetespatiënten, omdat het helpt bij het handhaven van regelmatige bloedglucosewaarden. Volgens JENKINS et al. (1987) zijn koolhydraatrijke diëten, vooral in de vorm van koolhydraten met een hoge glycemische index, gerelateerd aan verschillende nadelige effecten zoals postprandiale hyperinsulinemie, ß-celdisfunctie met daaropvolgende ontwikkeling van insulineresistentie, obesitas, atherosclerose, naast andere chronische ziekten in de moderne samenleving.

Sommige onderzoekers beschouwen hoge bloedglucoseconcentraties als de belangrijkste bepalende factor voor hoge totale cholesterol- en triglyceridenconcentraties in het serum, die van invloed zijn op de progressie van coronaire ziekten en niet-insuline-afhankelijke diabetes (ZAVARINI et al., 1989). In het huidige werk waren de serumcholesterol- en triglyceridengehalten hoger in de behandelingen met een hogere glycemische respons (IRGA 416 en MOCHI) en werd het serum HDL-cholesterol niet beïnvloed door het dieet (tabel 1).

Gelijkaardig aan wat werd waargenomen in het huidige werk, BEHALL et al. (1988), die het effect van diëten met 30 en 70% amylose op de mens evalueerden, geen significante verschillen in serum HDL-cholesterol waargenomen en een significante daling in serum triglyceriden, insuline en totaal cholesterolgehalte waargenomen na de consumptie van een dieet rijk aan amylose in vergelijking met een dieet rijk aan amylopectine. In deze onderzoeken werd vastgesteld dat het gebruik van een dieet rijk aan amylose gunstig kan zijn voor mensen met intolerantie voor een dieet met standaard koolhydraten en voor zwaarlijvige en diabetische patiënten met hoge plasmaglucose- en insulinespiegels en duidelijke insulineresistentie. Evenzo concludeerden JENKINS et al. (1987) en PAWLAK et al. (2004), die het effect van diëten met een hoge en lage glycemische index op respectievelijk mensen en dieren evalueerden, dat diëten met een lagere glycemische respons de postprandiale bloedglucose, triglyceriden en het totale cholesterolgehalte en de schade aan de pancreaseilandjes verminderen.

Dit feit kan ook worden verklaard door de relatie tussen de verteerbaarheid van zetmeel en het effect ervan op het glucosemetabolisme in de lever. Bij de lever aangekomen, volgt de glucose afkomstig van de afbraak van zetmeel drie hoofdroutes: a) afgevoerd naar het bloed, om zijn concentratie voldoende hoog te houden voor de levering van energie aan de hersenen en andere weefsels; b) omgezet in glycogeen, opgeslagen in de lever en de spieren; c) omgezet in vetzuren, afgevoerd door de triglyceriden (LINDER, 1991). Amylopectine, dat gemakkelijker wordt afgebroken, zorgt voor een hogere glucosestroom naar de lever in vergelijking met amylose, binnen dezelfde tijdspanne. Deze grotere toevoer produceert een overmaat aan glucose in de lever, die zal worden gemetaboliseerd tot vetzuren, en getransporteerd door triglyceriden en cholesterol om te worden opgeslagen in het vetweefsel, wat resulteert in een toename van serumtriglyceriden en -cholesterol.

Het is echter belangrijk erop te wijzen dat, in tegenstelling tot de verwachting, de nuchtere serumglucoseconcentratie van de dieren die een behandeling ondergingen met een gemiddeld (IRGA 416) en laag (MOCHI) amylosegehalte lager was vergeleken met die van de IRGA 417 behandeling (tabel 1). Volgens BENTON (2002) is de frequente inname van diëten met grote hoeveelheden zetmeel in verband gebracht met een hypoglycemische reactie enkele uren na de maaltijd. Deze gebeurtenis, ook wel reactieve hypoglykemie of door voedsel gestimuleerde (postprandiale) hypoglykemie genoemd, kan worden veroorzaakt door de hoge insulineniveaus die gedurende langere tijd na de maaltijd worden afgegeven, zodat het bloedglucosegehalte zodanig daalt dat de cerebrale activiteit wordt verstoord. Nuchtere hypoglykemie komt het vaakst voor bij diabetespatiënten die insuline gebruiken voor de behandeling van diabetes mellitus. Een aantal andere aandoeningen worden echter ook in verband gebracht met hypoglykemie, zoals insulinoom, endocriene deficiënties, postprandiale reactieve hypoglykemie, en erfelijke stofwisselingsstoornissen.

Het verschillende amylosegehalte van de experimentele diëten beïnvloedde ook het pancreasgewicht, dat hoger was bij de behandelingen met een gemiddeld (IRGA 416) en laag (MOCHI) amylosegehalte. Het levergewicht was hoger bij de dieren die een behandeling ondergingen met een hoog (IRGA 417) amylosegehalte (Tabel 1).

Er zijn verschillende onderzoeken met dieren gedaan die het effect hebben geëvalueerd van diëten met zetmeel met verschillende verteerbaarheid in het gewicht van organen zoals lever en nieren (KABIR et al., 1998; KIM et al., 2003), maar er zijn geen onderzoeken gevonden die het pancreasgewicht hebben geëvalueerd. De alvleesklier is het belangrijkste orgaan dat verantwoordelijk is voor de productie, opslag en afscheiding van hormonen en enzymen die verantwoordelijk zijn voor de spijsvertering en de bloedsuikerspiegel (insuline en glucagon). De toename van het gewicht van de pancreas van de dieren die een behandeling met een gemiddeld (IRGA 416) of laag (MOCHI) amylosegehalte ondergingen, kan dus worden verklaard door de toename van de stofwisselingsactiviteit in dit orgaan, aangezien amylopectine, dat sneller wordt verteerd dan amylose, een sterkere stijging van het postprandiale glucosegehalte in het bloed kan veroorzaken, waardoor de pancreas een hogere insulineproductie nodig heeft om deze verhoogde niveaus te reguleren. Deze verhoogde insulinebehoefte door het metabolisme bevordert dus een hypertrofie en/of hormoonaccumulatie in dit orgaan, hetgeen het toegenomen pancreasgewicht kan verklaren dat werd waargenomen bij de dieren van de behandelingen met een intermediair en laag amylosegehalte (IRGA 416 en MOCHI). Bovendien hebben PAWLAK en collega’s (2004), bij het bestuderen van het effect van diëten met hoge en lage glycemische respons op het glycemische en lipidenmetabolisme bij ratten, waargenomen dat de pancreaseilandjes van de dieren die een dieet met hoge glycemische respons consumeerden, een aanzienlijke toename vertoonden van het aandeel abnormale β-cellen, met ernstige verstoring van de architectuur van de eilandjescellen en fibrose van de eilandjes, wat zou kunnen resulteren in een toename van het gewicht van het orgaan.

Wat het levergewicht van de dieren betreft, werden geen verschillen waargenomen in het gewicht van het orgaan als reactie op diëten met verschillende verteerbaarheid (KABIR et al, 1998; KIM et al., 2003), terwijl anderen (ZHOU & KAPLAN, 1997) waarnamen dat het levergewicht significant lager was in de diëten met een lage verteerbaarheid, terwijl er geen effect van de amylose:amylopectine verhouding werd waargenomen. In de huidige studie correleerde het levergewicht ook niet met de amylose:amylopectine ratio in rijstkorrels, aangezien de behandelingen met een laag (MOCHI) en hoog (IRGA 417) amylosegehalte hogere orgaangewichten vertoonden.

CONCLUSIE

De amylose:amylopectine ratio heeft een significante invloed op de vertering van rijstzetmeel in het maag-darmkanaal. Aldus kan het amylosegehalte, dat normaal gebruikt wordt om sommige eigenschappen van de consumptie van een product te evalueren, helpen bij de keuze van het graan dat gebruikt moet worden in het dieet dat gericht is op de controle van sommige biologisch relevante parameters, zoals de bloedglucose- en triglyceridenconcentraties.

AOAC, Association of Official Analytical Chemists. Officiële analysemethoden van de AOAC International. 16.ed. Washington, DC, 1995. Supplement 1998.

BEHALL, K.M. et al. Effect van zetmeelstructuur op glucose- en insulinerespons bij volwassenen. American Journal of Clinical Nutrition, v.47, p.428-432, 1988. Beschikbaar via: <http://www.ajcn.org/content/47/3/428.full.pdf+html>. Bereikbaar: 5 oktober 2011.

BENTON, D. Inname van koolhydraten, bloedglucose en stemming. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, v.26, p.293-308, 2002. Beschikbaar via: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763402000040>. Accessed: 17 jan 2008. doi: 10.1016/S0149-7634(02)00004-0.

BRAND-MILLER, J. et al. Rice: a high or low glycemic index food? American Journal of Clinical Nutrition, v.56, p.1034-1036, 1992. Beschikbaar via: <http://www.ajcn.org/content/56/6/1034.full.pdf+html>. Accessed: Jan 20, 2008.

BROUNS, F. et al. Resistent zetmeel en “de butyraatrevolutie”. Trends in Voedingswetenschap en Technologie, v.13, p.251-261, 2002. Beschikbaar via: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0924224402001310>. Accessed: 17 jan 2008. doi: 10.1016/S0924-2244(02)00131-0.

CHERBUT, C. et al. Digestive and metabolic effect of potato and maize fibers in human subjects. British Journal of Nutrition, v.77, p.33-46, 1997. Beschikbaar via: Comut – Biblioteca Central UFSM. Accessed: 10 januari 2008.

COFFMAN, W.R.; JULIANO, B.O. Nutritional quality of cereal grains: Genetische en agronomische verbetering. In: OLSON, R.A.; FREY, K.J. Rijst. Madison: American Society of Agronomy, 1987. p.101-131.

DEMIGNÉ, C.; RÉMÉSY, C. Invloed van ongeraffineerd aardappelzetmeel op de cecale fermentaties en de opname van vluchtige vetzuren bij ratten. Journal of Nutrition, v.112, p.2227-2234, 1982. Beschikbaar via: <http://jn.nutrition.org/content/112/12/2227.full.pdf+html>. Accessed: 17 jan 2008.

EGGUM, B.O. et al. The resistant starch, undigestible energy and undigestible protein contents of raw and cooked milled rice. Journal of Cereal Science, v.18, p.159-170, 1993. Beschikbaar via: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S073352108371043X>. Accessed: 18 jan 2008. doi: 10.1006/jcrs.1993.1043.

FREI, M. et al. Studies over in vitro zetmeelverteerbaarheid en de glycemische index van zes verschillende inheemse rijstcultivars uit de Filippijnen. Levensmiddelenchemie, v.83, p.395-402, 2003. Beschikbaar via: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0308814603001018>. Accessed: 20 jan 2008. doi: 10.1016/S0308-81 46(03)00101-8.

GILBERT, G.A.; SPRAGG, S.P. Iodine Sorption: “Blauwe Waarde”. In: WHISTLER, R.L. Methods in carbohydrate chemistry: volume IV – starch. Londen: Academic, 1964. p.168-169.

GODDARD, M.S. et al. The effect of amylose content on insulin and glucose responses to ingested rice. American Journal of Clinical Nutrition, v.39, p.388-392, 1984. Beschikbaar via: <http://www.ajcn.org/content/39/3/388.full.pdf+html>. Accessed: Jan 20, 2008.

HU, P. et al. Starch digestibility and the estimated glycemic score of different types of rice differing in amylose contents. Journal of Cereal Science, v.40, p.231-237, 2004. Beschikbaar via: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0733521004000669>. Accessed: 17 jan 2008. doi: 10.1016/j.jcs.2004.06.001.

JENKINS, D.J.A. et al. Metabolic effects of a low-glycemic-index diet. American Journal of Clinical Nutrition, v.46, p.968-975, 1987. Beschikbaar via: <http://www.ajcn.org/content/46/6/968.full.pdf+html>. Accessed: 17 jan 2008.

KABIR, M. et al. Dietary amylose-amylopectin starch content affects glucose and lipid metabolism in adipocytes of normal and diabetic rats. Journal of Nutrition, v.128, p.35-43, 1998. Beschikbaar via: <http://jn.nutrition.org/content/128/1/35.full.pdf+html>. Accessed: Jan 20, 2008.

KIM, W.K. et al. Effect of resistant starch from corn and rice on glucose control, colonic events, and blood lipid concentration in streptozotocin-induced diabetic rats. Journal of Nutritional Biochemistry, v.14, p.166-172, 2003. Beschikbaar via: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0955286302002814>. Accessed: 18 jan 2008. doi: 10.1016/S0955-2863(02)00281-4.

LINDER, M.C. Voeding en metabolisme van koolhydraten. In: _____. Nutritionele biochemie en metabolisme met klinische toepassingen. 2.ed. Verenigde Staten van Amerika: Appleton & Lange, 1991. p.21-48.

PAWLAK, D.B. et al. Effects of dietary glycaemic index on adiposity, glucose homoeostasis, and plasma lipids in animals. Lancet, v.364, p.778-785, 2004. Beschikbaar via: <http://www.thelancet.com/journals/lancet/article/PIIS0140-6736(04)16937-7/abstract>. Accessed: 17 jan 2008. doi: 10.1016/S0140-6736(04)16937-7.

RAMIREZ, I. Starch flavor: apparent discrimination between amylopectin and amylose by rats. Physiology & Behavior, v.50, n.6, p.1181-1186, 1991. Beschikbaar via: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/003193849190580H>. Accessed: 18 jan 2008. doi: 10.1016/0031-9384(91)90580-H.

REEVES, P.G. et al. AIN-93 gezuiverde diëten voor laboratoriumknaagdieren: eindrapport van het ad hoc-schrijfcomité van het American Institute of Nutrition over de herformulering van het AIN-76A knaagdierdieet. Journal of Nutrition, v.123, p.1939-1951, 1993. Beschikbaar via: <http://jn.nutrition.org/content/123/11/1939.full.pdf+html>. Accessed: Jan 20, 2008.

SCLAFANI, A. et al. Zetmeelvoorkeur bij ratten. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, v.11, n.2, p.253-262, 1987. Beschikbaar via: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763487800337>. Accessed: 20 jan 2008. doi: 10.1016/S0149-7634(87)80033-7.

YOUNES, H. et al. Resistent zetmeel heeft een verlagend effect op plasma-ureum door de overdracht van ureum N naar de dikke darm te bevorderen. Nutrition Research, v.15, p.1199-1210, 1995. Beschikbaar via: <http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/027153179500079X>. Accessed: 18 jan 2008. doi: 10.1016/0271-5317(95)00079-X.

ZAVARINI, I. et al. Risk factors for coronary artery disease in healthy persons with hyperinsulinaemia and normal glucose tolerance. New England Journal of Medicine, v.320, p.702-706, 1989. Beschikbaar via: <http://www.nejm.org/doi/pdf/10.1056/NEJM198903163201105>. Accessed: 20 jan 2008. doi: 10.1056/NEJM198903163201105.

ZHOU, X.; KAPLAN, M.L. Soluble amylose cornstarch is more digestible than soluble amylopectin potato starch in rats. Journal of Nutrition, v.127, n.7, p.1349-1356, 1997. Beschikbaar via: <http://jn.nutrition.org/content/127/7/1349.full.pdf+html>. Accessed: 18 jan 2008.