Cutane bedekkingEdit
Er is een grote hoeveelheid bewijsmateriaal waaruit blijkt dat dromeosauriden bedekt waren met veren. Sommige fossielen van dromeosauriden hebben lange, penachtige veren op de voorpoten (remiges) en de staart (rectrices), en kortere, veerachtige veren die de rest van het lichaam bedekken. Andere fossielen, waar de eigenlijke veerafdrukken niet bewaard zijn gebleven, hebben nog de knobbels op de onderarmbeenderen die in verband worden gebracht met de aanwezigheid van veren, op de plaats waar de vleugelveren bij leven zouden zijn vastgemaakt.
De eerste bekende dromeosauride met definitief bewijs van veren was Sinornithosaurus, gevonden in China door Xu et al. in 1999. Veel andere fossielen van dromeosauriden zijn gevonden met veren die hun lichaam bedekten, sommige met volledig ontwikkelde vleugels. Microraptor toont zelfs bewijs van een tweede paar vleugels aan de achterpoten. Hoewel directe indrukken van veren alleen mogelijk zijn in fijnkorrelige sedimenten, tonen sommige fossielen die in grover gesteente worden gevonden sporen van veren door de aanwezigheid van vederkanyonen, de bevestigingspunten van veren op de vleugels van vogels. Bij de dromeosauriden Rahonavis en Velociraptor zijn vederkanonnen gevonden, waaruit blijkt dat deze vormen veren hadden, hoewel er geen afdrukken zijn gevonden. In het licht hiervan is het zeer waarschijnlijk dat zelfs terrestrische dromeosauriden veren hadden, want zelfs de huidige loopvogels behouden nog het grootste deel van hun verenkleed, en van relatief grote dromeosauriden, zoals Velociraptor, is bekend dat zij penneachtige veren behielden. Hoewel sommige wetenschappers hadden gesuggereerd dat grotere dromeosauriden enkele of al hun isolerende bekleding hadden verloren, is de ontdekking van veren in specimens van Velociraptor aangehaald als bewijs dat alle leden van de familie veren behielden.
Meer recentelijk werd met de ontdekking van Zhenyuanlong de aanwezigheid van een complete verenkleed bij relatief grote dromeosauriden vastgesteld. Bovendien vertoont het dier verhoudingsgewijs grote aërodynamische vleugelveren, alsmede een waaier van veren rond de staart, hetgeen onverwachte kenmerken zijn die inzicht kunnen bieden in het integument van grote dromeosauriden. Dakotaraptor is de grootste dromeosauride soort met bewijs van veren, zij het indirect in de vorm van veder canyons.
SensesEdit
Vergelijkingen tussen de sclerale ringen van verscheidene dromaeosauriden (Microraptor, Sinornithosaurus en Velociraptor) en moderne vogels en reptielen geven aan dat sommige dromaeosauriden (waaronder Microraptor en Velociraptor) nachtrovers kunnen zijn geweest, terwijl van Sinornithosaurus wordt aangenomen dat hij met korte tussenpozen de gehele dag actief is geweest. De ontdekking van iriserende verenkleden bij Microraptor heeft echter twijfel doen rijzen over de conclusie van nachtelijkheid in dit geslacht, aangezien er geen moderne vogels bekend zijn die iriserende verenkleden hebben en die nachtelijk zijn.
Studies van de reukbollen van dromeosauriden onthullen dat zij qua grootte vergelijkbare reukverhoudingen hadden als andere niet-avische theropoden en moderne vogels met een scherp reukvermogen, zoals tyrannosauriden en roodkopgieren, hetgeen waarschijnlijk het belang weerspiegelt van de reukzin bij de dagelijkse activiteiten van dromeosauriden, zoals het vinden van voedsel.
Verplaatsing vanuit de luchtEdit
Het vermogen om te vliegen of te zweven is gesuggereerd voor ten minste vijf soorten dromeosauriden. De eerste, Rahonavis ostromi (oorspronkelijk geclassificeerd als een vogel, maar in latere studies een dromaeosauride bevonden) kan in staat zijn geweest tot vliegen met motor, zoals blijkt uit de voorpoten met sporen van vederkanonnen voor het inbrengen van lange, stevige vliegveren. De voorpoten van Rahonavis waren krachtiger gebouwd dan bij Archaeopteryx, en vertonen het bewijs dat zij sterke ligamenten hadden, noodzakelijk voor de slagvlucht. Luis Chiappe concludeerde dat Rahonavis, gezien deze aanpassingen, waarschijnlijk kon vliegen, maar onhandiger in de lucht zou zijn geweest dan moderne vogels.
Een andere dromeosauridensoort, Microraptor gui, was wellicht in staat te zweven met behulp van zijn goed ontwikkelde vleugels aan de voor- en achterpoten. Een studie van Sankar Chatterjee uit 2005 suggereerde dat de vleugels van de Microraptor functioneerden als een tweedelig “tweedekker”, en dat het waarschijnlijk een vluchtvlucht gebruikte door zich van een tak te lanceren, het dier zou in een diepe U-bocht naar beneden duiken en dan weer oprijzen om in een andere boom te landen, waarbij de staart en de achtervleugels hielpen om zijn positie en snelheid te controleren. Chatterjee vond ook dat Microraptor de basisvereisten had om naast het zweefvliegen ook een gemotoriseerde vlucht te ondersteunen.
Changyuraptor yangi is een nauwe verwant van Microraptor gui, waarvan wordt gespeculeerd dat hij een soortgelijke zweefvliegmethode gebruikte als zijn verwant op grond van de aanwezigheid van vier vleugels en soortgelijke proporties van de ledematen. Het is echter een aanzienlijk groter dier, ter grootte van een wilde kalkoen, en behoort tot de grootste bekende vliegende Mesozoïsche paravieren.
Een andere dromeosauridensoort, Deinonychus antirrhopus, heeft mogelijk een gedeeltelijk vliegvermogen vertoond. De jonge dieren van deze soort hadden langere armen en een grotere schoudergordel dan de volwassen dieren, en die waren vergelijkbaar met die welke werden waargenomen bij andere fladderende theropoden, wat erop wijst dat zij misschien al op jonge leeftijd konden vliegen en dit vermogen vervolgens verloren naarmate zij ouder werden.
De mogelijkheid dat Sinornithosaurus millenii in staat was tot zweefvliegen of zelfs tot gemotoriseerd vliegen is ook meermalen geopperd, hoewel er geen verdere studies zijn verricht.
Zhenyuanlong bewaart vleugelveren die gestroomlijnd van vorm zijn, met bijzonder vogelachtige dekveren in tegenstelling tot de langere en meer ranke dekveren van vormen als Archeopteryx en Anchiornis, evenals vergroeide borstbeenplaten. Gezien zijn afmetingen en korte armen is het onwaarschijnlijk dat Zhenyuanlong in staat was te vliegen (hoewel het belang van biomechanische modellering in dit verband wordt benadrukt), maar het kan wijzen op een relatief nauwe afstamming van vliegende voorouders, of zelfs op enige bekwaamheid tot zweefvliegen of vleugelondersteunde kanteling tijdens de vlucht.
Gebruik van de sikkelklauwEdit
Er is momenteel onenigheid over de functie van de vergrote “sikkelklauw” aan de tweede vinger. Toen John Ostrom deze in 1969 beschreef voor Deinonychus, interpreteerde hij de klauw als een mesachtig snijwapen, vergelijkbaar met de hoektanden van sommige sabeltandachtigen, die in combinatie met krachtige trappen werden gebruikt om een prooi te snijden. Adams (1987) suggereerde dat de punt gebruikt werd om grote ceratopside dinosaurussen van hun ingewanden te ontdoen. De interpretatie van de sikkelklauw als een dodelijk wapen is toegepast op alle dromeosauriden. Manning et al. betoogden echter dat de klauw in plaats daarvan als een haak diende, waardoor de keratine schede gereconstrueerd werd met een elliptische doorsnede, in plaats van de omgekeerde traanvorm die eerder werd aangenomen. In de interpretatie van Manning zou de tweede teenklauw gebruikt worden als klimhulp bij het onderwerpen van grote prooien en tevens als steekwapen.
Ostrom vergeleek Deinonychus met de struisvogel en de kasuaris. Hij merkte op dat deze vogelsoorten ernstige wonden kunnen toebrengen met de grote klauw die zich aan de tweede teen bevindt. De kasuaris heeft klauwen tot 125 millimeter lang. Ostrom citeerde Gilliard (1958) die zei dat ze een arm kunnen afhakken of een man van zijn ingewanden kunnen ontdoen. Kofron (1999 en 2003) bestudeerde 241 gedocumenteerde aanvallen van kasuarissen en stelde vast dat één mens en twee honden gedood waren, maar er is geen bewijs dat kasuarissen andere dieren van hun ingewanden kunnen ontdoen of in stukken kunnen snijden. De kasuaris gebruikt zijn klauwen om zich te verdedigen, om bedreigende dieren aan te vallen, en bij het vertonen van de gebogen dreigende vertoning. Caryamiden hebben ook een vergrote tweede teenklauw en gebruiken die om prooien in kleine stukjes te scheuren die ze kunnen inslikken.
Phillip Manning en collega’s (2009) probeerden de functie van sikkelklauwen en gelijkvormig gevormde klauwen op voorpoten te testen. Zij analyseerden de biomechanica van de verdeling van spanningen over de klauwen en ledematen met behulp van röntgenbeelden om een driedimensionale contourkaart te maken van een nagel van de voorpoot van de Velociraptor. Ter vergelijking analyseerden zij de bouw van een klauw van een moderne roofvogel, de uil. Zij ontdekten dat, naar gelang van de manier waarop de spanning langs de nagel werd geleid, deze ideaal waren om te klimmen. De wetenschappers ontdekten dat de scherpe punt van de klauw een prik- en grijpwerktuig was, terwijl de gebogen, verbrede klauwbasis hielp bij het gelijkmatig overbrengen van spanningsbelastingen.
Manning’s team vergeleek ook de kromming van de sikkelklauw van dromeosauriden met de kromming die aanwezig is bij moderne vogels en zoogdieren. Eerdere studies hadden aangetoond dat de kromming in een klauw overeenkomt met de levenswijze van het dier: dieren met sterk gebogen klauwen van een bepaalde vorm zijn meestal klimmers, terwijl rechtere klauwen wijzen op een levenswijze waarbij op de grond wordt geleefd. De sikkelvormige klauwen van de dromeosauride Deinonychus hebben een kromming van 160 graden, binnen het bereik van klimmende dieren. De onderzochte voorpootklauwen vielen ook binnen het bereik van de klimkromming.
Paleontoloog Peter Mackovicky gaf commentaar op de studie van het Manning-team, dat beweerde dat kleine, primitieve dromeosauriden (zoals Microraptor) waarschijnlijk boomklimmers zouden zijn geweest, maar dat schaalvergroting niet verklaarde waarom, later, reusachtige dromeosauriden zoals Achillobator sterk gekromde klauwen behielden toen zij te groot waren om in bomen te klimmen. Mackovicky speculeerde dat reusachtige dromeosauriden de klauw kunnen hebben aangepast om uitsluitend te worden gebruikt voor het vasthouden van prooien.
In 2009 publiceerde Phil Senter een studie van dromeosauride tenen en toonde aan dat hun bewegingsbereik compatibel was met het graven van harde insectennesten. Senter suggereerde dat kleine dromeosauriden zoals Rahonavis en Buitreraptor klein genoeg waren om gedeeltelijke insecteneters te zijn, terwijl grotere geslachten zoals Deinonychus en Neuquenraptor dit vermogen gebruikt zouden kunnen hebben om gewervelde dieren te vangen die in nesten van insecten verbleven. Senter heeft echter niet getest of de sterke kromming van dromeosaurideklauwen ook bevorderlijk was voor dergelijke activiteiten.
In 2011 stelden Denver Fowler en collega’s een nieuwe methode voor waarmee dromeosauriden kleinere prooien kunnen hebben gevangen. Dit model, bekend als “raptor proy restraint”, is een model van predatie dat voorstelt dat dromeosauriden hun prooi doodden op ongeveer dezelfde manier als de huidige accipitriden dat doen: door op hun prooi te springen, deze onder hun lichaamsgewicht te houden en de grote, sikkelvormige klauwen stevig vast te grijpen. Net als accipitriden begonnen dromeosauriden zich te voeden met het dier terwijl het nog in leven was, tot het uiteindelijk stierf door bloedverlies en orgaanfalen. Dit voorstel is voornamelijk gebaseerd op vergelijkingen tussen de morfologie en de verhoudingen van de voeten en poten van dromeosauriden en verschillende bestaande groepen roofvogels met bekend roofgedrag. Fowler ontdekte dat de voeten en poten van dromeosauriden veel meer lijken op die van adelaars en haviken, vooral omdat ze een vergrote tweede klauw hebben en een vergelijkbaar bereik van grijpbewegingen. De korte middenvoet en de sterkte van de voet zouden echter meer op die van uilen geleken hebben. De RPR methode van predatie zou in overeenstemming zijn met andere aspecten van de anatomie van dromeosauriden, zoals zijn ongewone gebit en arm morfologie. De armen, die een grote kracht konden uitoefenen maar waarschijnlijk bedekt waren met lange veren, werden wellicht gebruikt om het dier te stabiliseren terwijl het over de prooi zwaaide en worstelde om deze onder controle te houden, samen met de hulp van een staart die gebruikt werd als een stijf tegengewicht. De kaken van dromeosauriden, die door Fowler en zijn collega’s als betrekkelijk zwak worden beschouwd, zouden nuttig zijn geweest om zich levend met een prooi te voeden, maar niet voor het snel en krachtig verjagen van een prooi. Deze samenwerkende roofzuchtige aanpassingen kunnen ook implicaties hebben voor de oorsprong van het flapperen bij paravieren.
Gregarious behaviourEdit
Fossielen van Deinonychus zijn in kleine groepen ontdekt in de nabijheid van de overblijfselen van de plantenetende Tenontosaurus, een grotere ornithische dinosaurus. Dit werd geïnterpreteerd als bewijs dat deze dromeosauriden in gecoördineerde groepen jaagden, zoals sommige moderne zoogdieren. Niet alle paleontologen vonden het bewijs echter overtuigend, en een latere studie, gepubliceerd in 2007 door Roach en Brinkman, suggereert dat Deinonychus mogelijk ongeorganiseerd stalkgedrag vertoonde. Moderne diapsiden, waartoe vogels en krokodilachtigen behoren, vertonen een minimale coöperatieve jacht op lange termijn (met uitzondering van de vinkhavik en de Harris’s bushbuck); in plaats daarvan zijn zij geneigd solitaire jagers te zijn, die nu en dan hun krachten bundelen om het jachtsucces te vergroten, of eenvoudigweg worden aangetrokken door karkassen die zij vinden, waarbij conflicten vaak voorkomen tussen individuen van dezelfde soort. Bijvoorbeeld, in situaties waar groepen Komodovaranen samen eten, eten de grotere individuen het eerst en kunnen zij jongere individuen aanvallen die zich trachten te voeden; als het kleinere dier sterft, wordt het gewoonlijk gekannibaliseerd. Wanneer deze informatie wordt toegepast op vindplaatsen met vermoedelijk groepsgewijs jachtgedrag bij dromaeosauriden, lijkt dit in overeenstemming te zijn met een voedingsstrategie die lijkt op die van de Komodovaraan. De skeletresten van Deinonychus die op deze vindplaatsen zijn gevonden zijn subadult, met ontbrekende delen die kunnen zijn ingeslikt door andere Deinonychus, hetgeen in een studie van Roach et al. werd gepresenteerd als bewijs tegen het idee dat de dieren samenwerkten bij de jacht.
In 2001 werd een drijfzandval ontdekt die verscheidene Utahraptor-resten bevatte, variërend in leeftijd van de volledig ontwikkelde volwassene tot de kleine zuigeling van 0,9 meter lang. Sommige wetenschappers hebben de hypothese geopperd dat dit bewijs is van familiair jachtgedrag, maar het hele zandstenen blok is nog niet geopend, dus onderzoekers weten niet zeker of de dieren al dan niet op hetzelfde moment zijn gestorven.
In 2007 beschreven wetenschappers de eerste bekende set voetafdrukken van dromeosauriden, in Shandong, China. Naast de bevestiging van de hypothese dat de sikkelklauw zich tijdens het lopen terugtrekt van de grond, toonden de voetafdrukken (gemaakt door een grote soort ter grootte van een Achillobator) het bewijs dat zes individuen van ongeveer dezelfde grootte zich samen langs een kustlijn verplaatsten. De individuen stonden ongeveer een meter uit elkaar, en liepen in dezelfde richting, in een tamelijk langzaam tempo. De auteurs van het artikel waarin deze sporen werden beschreven, interpreteerden de sporen als bewijs dat sommige soorten dromeosauriden in groepen leefden. Hoewel de sporen geen duidelijk jachtgedrag vertonen, kan het idee dat groepen dromeosauriden samen hebben gejaagd niet worden uitgesloten, aldus de auteurs.
PalaeopathologiesEdit
In 2001 publiceerden Bruce Rothschild et al. een studie waarin bewijs werd onderzocht van stressfracturen en pull-out fracturen bij theropode dinosaurussen en de implicaties daarvan voor de studie van hun gedrag. Omdat stressfracturen worden veroorzaakt door herhaald trauma in plaats van eenmalige gebeurtenissen, worden zij eerder veroorzaakt door regelmatig gedrag dan andere soorten letsels. De onderzoekers vonden op een stressfractuur lijkende verwondingen in een handklauw van een dromaeosauride, één van slechts twee klauwverwondingen die tijdens de studie werden ontdekt. Stressfracturen in de handen hebben een bijzondere gedragsmatige betekenis in vergelijking met die welke in de voeten worden aangetroffen, aangezien stressfracturen kunnen worden verkregen terwijl het dier loopt of tijdens de trek. Verwondingen aan de handen daarentegen worden eerder opgelopen wanneer men in contact komt met een worstelende prooi.