Mijn enige kritiek op deze film:
te weinig slangen
Er zijn ongeveer 3400 soorten slangen in de wereld. Ze worden allemaal ondergebracht in de suborde Serpentes (ook wel Ophidia genoemd) van de orde Squamata, waartoe ook de hagedissen behoren. Slangen ontwikkelden zich ongeveer 190 miljoen jaar geleden tijdens de Jura-periode uit deze suborde. De bestaande (moderne of levende) slangen worden onderverdeeld in twee grote groepen, de blindslangen (ook draadslangen of scolecophidians genoemd) en de gevorderde of echte slangen (alethinophidians). Gevorderde slangen worden ook onderverdeeld in twee niet-monofyletische groepen, de “oudere slangen” (henophidians) en de “recente slangen” (caenophidians). De overgrote meerderheid van alle levende slangen, ongeveer 77% of 2.650 soorten, zijn caenophidians, waaronder de meeste slangen waar je waarschijnlijk wel eens van hebt gehoord: ratelslangen, cobra’s, koningsslangen en vele andere. Enkele bekende slangen behoren tot de henophidians, namelijk boa’s en pythons. De meeste scolecophidians zijn weinig bekend. Laten we elk van deze groepen wat meer in detail bekijken.
Scolecophidians
Ramphotyphlops braminus,
een parthenogenetische blindsnake
Er zijn ongeveer 400 soorten scolecophidians, onderverdeeld in vijf families en voornamelijk te vinden in de tropen. Ze worden ook wel blindslangen genoemd, omdat vele soorten overblijvende ogen hebben ten gevolge van hun fossiele levenswijze, of draadslangen, omdat de meeste erg dun zijn. De meeste hebben ongespecialiseerde buikschubben, vervellen in dikke rubberachtige ringen, en hebben een stekel aan hun staartpunt. Velen eten termieten en mieren. De meeste zijn waarschijnlijk eierleggend, maar hun voortplantingsbiologie is slecht bekend. Scolecophidians zijn ongeveer 125 miljoen jaar geleden, tijdens de Krijtperiode, van de alethinophidians afgeweken. U kunt hier meer lezen over een fascinerend mutualisme tussen een blindslang en een uil, of over de basisbiologie van de blindslang.
Phylogenetische boom die de momenteel aanvaarde hypotheses over de verwantschap tussen slangen weergeeft. Figuur uit Lee et al 2007.
Dikke lijnen worden ondersteund door zowel morfologische als moleculaire studies, dunne ononderbroken lijnen worden voornamelijk ondersteund
door de gelijkenis in morfologie, stippellijnen worden voornamelijk ondersteund door moleculaire analyses.
“Henophidians”
Anilius scytale
Red Pipesnake
“Henophidians” zijn een diverse, zij het soortenarme, groep slangen. Ik heb al eerder gezegd dat ze niet-monofyletisch zijn, wat betekent dat sommige henofidianen nauwer verwant zijn aan caenofidianen dan andere, en daarom staat de naam van hun groep tussen aanhalingstekens. Alle henophidians deelden een gemeenschappelijke voorouder ongeveer 98 miljoen jaar geleden, tijdens de Krijtperiode. Er bestaat nogal wat onzekerheid over hoe henofidiërs aan elkaar verwant zijn, maar veel taxonomieën verdelen ze in vier superfamilies (die in het Linneaanse systeem eindigen op ‘-oidea’). De meest primitieve, de Uropeltoidea, bestaat uit vijf families (Aniliidae, Tropidophiidae, Anomochilidae, Cylindrophiidae, en Uropeltidae) die niet in staat zijn hun bek zeer wijd open te doen. Deze slangen hebben een forse schedel met weinig hagedisachtige tanden, korte staarten en slecht ontwikkelde buikschubben. De meeste zijn levendbarend, hetgeen betekent dat zij levende jongen ter wereld brengen, behalve de anomochiliden, die eierleggend zijn. Er is meer bewijsmateriaal voor een verband tussen de eerste twee en de laatste drie groepen dan voor een samenvoeging van de vijf families tot één enkele superfamilie. Ook twee raadselachtige soorten van het genus Xenophidion zouden hier ergens thuis kunnen horen.
Calabaria reinhardtii,
de Kameroense holenboa,
de enige eierleggende booid
De rest van de henophidiërs wordt samen met de caenophidiërs vaak de macrostomata genoemd, omdat zij hun bek (Grieks: stomata) zeer wijd kunnen openen en zeer grote (Grieks: macro) prooidieren kunnen verorberen. De meest primitieve zijn de eierleggende Pythonoidea, een superfamilie waartoe de echte pythons (Pythonidae) behoren, alsmede twee kleine, minder bekende groepen die respectievelijk bekend staan als de Aziatische en de Neotropische zonnestraalslangen, de xenopeltiden en de loxocemiden. De pythonoïden en een op het eerste gezicht gelijksoortige, maar verrassend niet-verwante groep, de levendbarende booïden (bestaande uit de echte boa’s en hun minder bekende verwanten, de ungaliofiene dwergboa’s en de erycine zandboa’s), divergeerden ongeveer 75 miljoen jaar geleden van de andere henophidiërs. De meest geavanceerde henophidians tenslotte, de eierleggende splijtkaakslangen (ook bekend als “boa’s” van het Ronde Eiland of bolyeriids), divergeerden iets later dan of rond dezelfde tijd als de echte boa’s. Omdat de splijtkaakslangen slechts één familie vormen en historisch als boa’s werden beschouwd, hoor je ze gewoonlijk niet als een vierde superfamilie worden aangeduid.
Caenophidians
Acrochordus granulatus
Little Filesnake
Deze enorme groep is onderverdeeld in twee superfamilies, Acrochordoidea en Colubroidea genoemd. De eerste is klein en omvat slechts drie soorten Acrochordus, de vijlslangen van Zuidoost-Azië en Noord-Australië. Deze zijn ongeveer 60 miljoen jaar geleden van de andere caenophidians afgeweken. De tweede groep is enorm groot en er heerst enige onzekerheid over de verwantschappen daarin, hoewel dankzij recent werk van Alex Pyron en zijn collega’s het beeld duidelijker wordt. Traditioneel werden colubroïden in groepen verdeeld op basis van hun tandmorfologie: die met vaste hoektanden werden ingedeeld bij de Elapidae, die met opvouwbare hoektanden bij de Viperidae, en die zonder hoektanden bij de Colubridae. De eerste twee van deze groepen hebben bewezen voor het grootste deel monofyletisch te zijn, enkele uitzonderingen daargelaten. Dankzij een combinatie van moleculaire instrumenten en tientallen jaren zorgvuldig werk van slangenmorfologen ontstaat nu echter een genuanceerder en nauwkeuriger beeld van de taxonomie van de Colubridae-slangen. Bent u er klaar voor? Hier is het:
Figuur uit Pyron et al. 2011
Deze slangen zijn opwindend! Deze slangen hebben gif, een uitstekend kleurenzicht en geavanceerde chemosensorische, prooioverwervings- en antipredatorvaardigheden. Ook hebben ze stekels op hun hemipenes. En ze zijn geweldig. Kun je zeggen welke groep mijn favoriet is?
Dendrelaphis punctulatus
Gemeenschappelijke boomslang
De traditionele tand-morfologische rangschikking van de colubroïden in drie families is vervangen door de rangschikking in zeven families die je hierboven ziet.3 Drie van die zeven families omvatten verschillende subfamilies. De meest primitieve colubroïden zijn de xenodermatiden, of oneven-geschubde slangen, die ongeveer 47 mya van de anderen verschilden. Daarna komen de slakkenetende pareatids, een groep die u wel kent als u deze blog al vanaf het begin volgt. Daarna kwamen de adderachtigen, zo’n 35 miljoen jaar geleden. Er zijn drie subfamilies adders: de oude wereld adders, de wijdverbreide crotalines (of pit adders), en de monotypische Azemiopsinae, of Fea’s adder. De echte colubriden vormen nog steeds een grote groep, ook al zijn vele soorten overgebracht naar de “nieuwe” families. De onderfamilies zijn groot en divers, hoewel de meeste geen gevaarlijk gif hebben (enkele soorten niet uitgezonderd). Het verhaal van de evolutie van enkele van de onderfamilies kan je hier lezen. Er zijn veel bekende colubriden, waaronder rattenslangen, koningsslangen, racers, varkensneusslangen, en vele andere. Homalopsiden, waarvan sommige hun voedsel kauwen, zijn een kleine maar interessante groep halfaquatische slangen die in Zuidoost-Azië voorkomen. De elapiden met voorsnuit (waaronder cobra’s en koraalslangen) hebben hun monofylie behouden, en er is weinig steun gevonden voor de erkenning van de zeeslangen als een afzonderlijke familie. Tenslotte zijn er de Lamprophiidae, een nieuwe familie die werd opgericht om de vroegere colubriden te omvatten die nauwere verwanten van de elapiden bleken te zijn. Lamprofiidae vertegenwoordigen ook verschillende interessante onderfamilies, waaronder de zijsnijdende atractaspines, de schubpolijstende psammophines en de pseudoxyrhophiines uit Madagascar. Ik denk dat Darren Naish het ermee eens zou zijn dat er in deze groepen genoeg stof is voor toekomstige artikelen.