Kegelcel

Kegelcel
Doorsnede van het netvlies. In de rechterhelft van de tekening is een enkele kegelcel in het midden omgeven door staafcellen erboven en eronder.
Locatie	Retina
Functie	helder licht en kleurenfotoreceptor
Morfologie	Lang en smal met een kegelvormig eindgedeelte.
Presynaptische verbindingen	Neen
Postsynaptische verbindingen	Bipolaire Cellen

Genormaliseerde responsiviteitsspectra van menselijke kegelcellen, S(kort), M(middel), en L(lang) types. Verticale as: Responsiviteit. Horizontale as: Golflengte in nanometer.

Een kegelcel, of kegeltje, is een van de fotoreceptorcellen in het netvlies van het oog die het best functioneren bij relatief helder licht en kleurwaarneming mogelijk maken, met een grotere gezichtsscherpte dan die van het andere type fotoreceptor, staafcellen, die gevoeliger zijn voor zwak licht en geen kleuronderscheidend vermogen hebben. Terwijl staafcellen verantwoordelijk zijn voor het nachtzicht bij de mens en overheersen bij nachtelijke gewervelde dieren, zijn kegeltjescellen meer aangepast voor het zien bij helder daglicht, waarbij zij kleurwaarneming vergemakkelijken en de visuele detectie van fijnere details en snellere veranderingen in beelden mogelijk maken dan staafcellen bieden.

Het kleurenzien van de mens hangt af van het vermogen van de hersenen om kleuren te construeren op basis van de ontvangst van zenuwsignalen van drie soorten kegeltjes, die elk gevoelig zijn voor een ander bereik van het visuele lichtspectrum, zoals bepaald door het type fotopsine (een fotoreceptorcomplex bestaande uit een eiwit gebonden aan een licht-responsieve molecule) in het kegeltje. De drie typen fotopsine – en de drie typen kegeltjescellen – reageren op verschillende manieren op kleurvariaties en maken trichromatisch zicht mogelijk. Van sommige gewervelde dieren wordt echter gezegd dat zij vier soorten kegeltjes hebben, waardoor zij tretrachromatisch zien. Gedeeltelijk of volledig verlies van de functie van een of meer van de verschillende kegelsystemen kan kleurenblindheid veroorzaken.

Het systeem van kegeltjes en staafjes vormt bij de mens een complementair systeem, waardoor men zowel bij zwak licht (staafjes) kan zien als bij helder licht een verscheidenheid van kleuren kan zien (kegeltjes). Kegeltjes stellen de mens in staat de grote schoonheid te ervaren die kleur toevoegt, of het nu gaat om een bloem in de natuur, een abstract schilderij, of de kleur van iemands ogen. Hoewel er slechts drie standaard kleur-detecterende kegeltjes in het menselijk netvlies zijn, wordt gezegd dat de verschillende gradaties van kleuren die door deze kegeltjes worden geboden, in combinatie met het vermogen van de hersenen om deze variaties exponentieel te combineren, de gemiddelde persoon in staat stelt ongeveer een miljoen verschillende tinten te onderscheiden (Roth 2006).

Overzicht

Het netvlies bevat twee vormen van lichtgevoelige cellen – staafjes en kegeltjes. Hoewel structureel en metabolisch vergelijkbaar, is hun functie heel verschillend. Staafjescellen zijn zeer gevoelig voor licht, waardoor ze zowel in schemerlicht als in het donker kunnen reageren. Dit zijn de cellen waarmee mensen en andere dieren kunnen zien bij maanlicht of met zeer weinig beschikbaar licht (zoals in een donkere kamer). Zij maken echter geen onderscheid tussen kleuren, en hebben een lage gezichtsscherpte (maat voor details). Dit is de reden waarom hoe donkerder de omstandigheden worden, hoe minder kleur objecten lijken te hebben. Kegelcellen daarentegen hebben hoge lichtintensiteiten nodig om te reageren en hebben een hoge gezichtsscherpte. Verschillende kegelcellen reageren op verschillende kleuren (golflengten van licht), waardoor een organisme kleur kan zien.

Rods en kegels zijn beide lichtgevoelig, maar reageren verschillend op verschillende frequenties van licht omdat zij een verschillend fotoreceptorcomplex bevatten. Staafcellen bevatten het eiwit-chromofoorcomplex, rhodopsine, en kegeltjescellen bevatten verschillende eiwit-chromofoorcomplexen, photopsines, voor elk kleurengamma. Het proces dat deze complexen doorlopen is vrij gelijkaardig – wanneer zij worden blootgesteld aan elektromagnetische straling van een bepaalde golflengte en intensiteit, ondergaat de chromofoor, retinal genaamd, een structurele verandering die het complex destabiliseert, waardoor het eiwit, een opsine, een reeks veranderingen ondergaat die eindigt met de splitsing van het complex in afzonderlijke retinal- en opsine-eenheden. Rhodopsine, van staafjes, valt uiteen in retinal en opsine; de drie fotopsines van kegeltjes vallen uiteen in retinal en drie verschillende opsines. Alle verschillende opsines brengen een verandering teweeg in het membraaneiwit transducine, dat op zijn beurt het enzym fosfodiësterase activeert, dat een moleculaire verandering katalyseert die de natriumionkanalen in het celmembraan doet sluiten. Dit leidt tot de generatie van een actiepotentiaal (een impuls die uiteindelijk de visuele cortex in de hersenen zal bereiken).

Zichtscherpte

Dit is de reden waarom kegeltjes en staafjes organismen in staat stellen om in het donker en in het licht te zien – elk van de fotoreceptorcomplexen heeft een verschillende lichtintensiteit nodig om in zijn componenten te worden afgebroken. Voorts worden de signalen van honderden of duizenden staafcellen gecombineerd en doorgegeven aan de visuele cortex via een enkele bipolaire cel die verbonden is met een enkele ganglioncel die naar de hersenen leidt. Anderzijds is een enkele kegelcel verbonden met een enkele bipolaire cel. Actiepotentialen van staafjes delen dus neuronen, terwijl die van kegeltjes hun eigen neuronen krijgen. Dit resulteert in de hoge gezichtsscherpte, of het hoge vermogen om details te onderscheiden, van kegelcellen en niet van staafjes.

Kleurwaarneming

Het vermogen om kleuren te onderscheiden hangt af van de elektromagnetische golflengtegevoeligheid van de drie typen fotopsine in de drie typen kegelcellen met primaire gevoeligheid voor rood, groen, of blauw licht. Indien alle drie de soorten kegeltjes in gelijke mate worden gestimuleerd, wordt wit waargenomen. Als er geen enkele wordt gestimuleerd, wordt zwart gezien. In de meeste gevallen worden de drie vormen echter in verschillende mate gestimuleerd, waardoor verschillende kleuren worden waargenomen. Worden bijvoorbeeld de rode en groene kegeltjes in dezelfde mate gestimuleerd, en geen enkel blauw kegeltje, dan wordt geel gezien. Om deze reden worden rood, groen en blauw primaire kleuren genoemd en de kleuren die door menging van twee van deze kleuren worden verkregen, secundaire kleuren. De secundaire kleuren kunnen verder worden aangevuld met primaire kleuren om tertiaire kleuren te zien.

Locatie en aantallen cellen

Bij de mens bestaat de fovea, direct achter de lens, voor het grootste deel uit dicht opeengepakte kegelcellen. Naar de periferie van het netvlies toe worden de kegelcellen geleidelijk spaarzamer. Hierdoor heeft de mens een zeer gedetailleerd centraal gezichtsvermogen, waardoor hij kan lezen, vogels kijken of andere taken kan uitvoeren waarbij hij vooral naar dingen moet kijken. De behoefte aan licht met een hoge intensiteit levert problemen op voor astronomen, omdat zij met centraal zicht geen zwakke sterren of andere voorwerpen kunnen zien, omdat het licht daarvan niet voldoende is om de kegeltjescellen te stimuleren. Omdat alleen kegeltjescellen direct in de fovea aanwezig zijn, moeten astronomen naar sterren kijken door de “ooghoek” (averted vision), waar ook staafjes aanwezig zijn en waar het licht de cellen kan stimuleren, zodat het individu verre sterren kan waarnemen.

Een vaak genoemd cijfer voor het aantal kegeltjes in het oog is zes miljoen, vastgesteld door Osterberg (1935). Oyster (1999) noemt bewijzen voor een gemiddelde dat dichter bij de 4,5 miljoen kegelcellen en 90 miljoen staafcellen in het menselijk netvlies ligt.

Typen

Mensen hebben gewoonlijk drie soorten kegeltjes. Het eerste type reageert het meest op licht van lange golflengten, met een piek in het gele gebied; dit type wordt L genoemd voor “lang”. Het tweede type reageert het meest op licht van gemiddelde golflengte, met een piek in het groene gebied, en wordt afgekort als M voor “medium”. Het derde type reageert het meest op licht van korte golflengte, met een violette kleur, en wordt aangeduid met S voor “kort”. De drie typen hebben piekgolflengten bij respectievelijk 564-580 nm, 534-545 nm, en 420-440 nm (Wyszecki en Stiles 1982; Hunt 2004).

Het verschil in de signalen ontvangen van de drie kegeltypen stelt de hersenen in staat alle mogelijke kleuren waar te nemen, via het tegengestelde proces van kleurenvisie. De kleur geel, bijvoorbeeld, wordt waargenomen wanneer de L-kegeltjes iets meer worden gestimuleerd dan de M-kegeltjes, en de kleur rood wordt waargenomen wanneer de L-kegeltjes aanzienlijk meer worden gestimuleerd dan de M-kegeltjes. Evenzo worden blauwe en violette tinten waargenomen wanneer de S-receptor meer wordt gestimuleerd dan de andere twee.

De S-kegeltjes zijn het gevoeligst voor licht bij golflengten rond 420 nm. De lens en het hoornvlies van het menselijk oog zijn echter in toenemende mate absorberend voor kleinere golflengten, en dit stelt de ondergrens van de golflengte van menselijk-zichtbaar licht op ongeveer 380 nm, dat daarom “ultraviolet” licht wordt genoemd. Mensen met afakie, een aandoening waarbij het oog geen lens heeft, melden soms dat zij tot in het ultraviolette bereik kunnen zien (Hambling 2002). Bij matig tot helder licht, waar de kegeltjes functioneren, is het oog gevoeliger voor geelgroen licht dan voor andere kleuren, omdat dit de twee meest voorkomende van de drie soorten kegeltjes bijna in gelijke mate stimuleert. Bij lagere lichtniveaus, waar alleen de staafcellen functioneren, is de gevoeligheid het grootst bij een blauwgroene golflengte.

Structuur

Het lichtgevoelige deel van de kegelcellen is iets korter dan het lichtgevoelige deel van de staafcellen, maar breder en taps toelopend. Kegeltjescellen zijn in de meeste delen van het netvlies veel minder talrijk dan staafjes, maar in de fovea zijn er veel meer staafjes. Structureel hebben kegelcellen een kegelachtige vorm in hun lichtgevoelige deel, waar een pigment het binnenkomende licht filtert, waardoor kegelcellen hun verschillende responscurven krijgen. Ze zijn gewoonlijk 40-50 µm lang, en hun diameter varieert van .50 tot 4.0 µm, en zijn het kleinst en het dichtst opeengepakt in het centrum van het oog bij de fovea. De S-kegeltjes zijn iets groter dan de andere.

Photobleaching kan worden gebruikt om de rangschikking van de kegeltjes te bepalen. Dit wordt gedaan door netvlies dat aan het donker is aangepast bloot te stellen aan een bepaalde golflengte licht die kegeltjes die gevoelig zijn voor die golflengte verlamt gedurende maximaal dertig minuten, waardoor ze niet meer in staat zijn zich aan het donker aan te passen. Het resultaat is dat de verlamde kegeltjes wit lijken in tegenstelling tot de grijze, aan het donker aangepaste kegeltjes, wanneer een foto van het netvlies wordt genomen. De resultaten illustreren dat S-kegeltjes willekeurig geplaatst zijn en veel minder vaak verschijnen dan de M- en L-kegeltjes. De verhouding tussen M- en L-kegeltjes varieert sterk bij verschillende mensen met een normaal gezichtsvermogen (Roorda and Williams 1999).

Zoals staafcellen zijn kegeltjescellen lang en smal met een synaptische terminal, een binnenste segment en een buitenste segment, alsmede een inwendige kern en diverse mitochondriën. Het synaptische uiteinde vormt een synaps met een neuron, zoals een bipolaire cel. Het binnenste en buitenste segment zijn verbonden door een cilium (Kandel et al. 2000). Het binnenste segment bevat organellen en de celkern, terwijl het buitenste segment, dat naar de achterkant van het oog is gericht, de licht-absorberende materialen bevat (Kendel et al. 2000).

Net als staafjes hebben de buitenste segmenten van kegeltjes invaginaties van hun celmembranen die stapels membraanachtige schijven vormen. Fotopigmenten bestaan als transmembraaneiwitten binnen deze schijven, die meer oppervlakte bieden voor licht om de pigmenten te beïnvloeden. In kegels zitten deze schijven vast aan het buitenmembraan, terwijl ze in staafjes zijn afgekneld en afzonderlijk bestaan. Noch staafjes noch kegeltjes delen zich, maar hun membraneuze schijven slijten af en worden aan het eind van het buitenste segment afgesleten, om door fagocyterende cellen te worden opgegeten en gerecycled.

Respons op licht

Activering van een fotoreceptorcel is in feite een hyperpolarisatie (remming) van de cel. Wanneer zij niet worden gestimuleerd, zoals in het donker, depolariseren staafjes en kegeltjes en geven spontaan een neurotransmitter af. Deze neurotransmitter hyperpolariseert de bipolaire cel. Bipolaire cellen bevinden zich tussen de fotoreceptoren en de ganglioncellen en dienen om signalen van de fotoreceptoren door te geven aan de ganglioncellen. Doordat de bipolaire cel gehyperpolariseerd is, geeft hij zijn transmitter niet af bij de bipolair-ganglion synaps en wordt de synaps niet geprikkeld.

Activering van fotopigmenten door licht zendt een signaal door de kegelcel te hyperpolariseren, wat ertoe leidt dat de kegelcel zijn neurotransmitter niet zendt, wat ertoe leidt dat de bipolaire cel vervolgens zijn transmitter bij de bipolair-ganglion synaps vrijgeeft en de synaps opwindt.

Depolarisatie treedt op doordat cellen in het donker een relatief hoge concentratie cyclisch guanosine 3′-5′ monofosfaat (cGMP) hebben, dat ionenkanalen opent (grotendeels natriumkanalen, hoewel calcium ook door deze kanalen kan binnendringen). De positieve lading van de ionen die langs de elektrochemische gradiënt de cel binnenkomen, verandert het membraanpotentiaal van de cel, veroorzaakt depolarisatie, en leidt tot het vrijkomen van de neurotransmitter glutamaat. Glutamaat kan sommige neuronen depolariseren en andere hyperpolariseren, waardoor de fotoreceptoren op een antagonistische manier op elkaar kunnen inwerken.

Wanneer licht op fotoreceptieve pigmenten in de fotoreceptorcel valt, verandert het pigment van vorm. Het pigment, fotopsine genaamd (rhodopsine wordt aangetroffen in staafcellen), bestaat uit een groot eiwit, opsine genaamd (gelegen in het plasmamembraan), waaraan een covalent gebonden prothesegroep is verbonden: Een organisch molecuul genaamd retinal (een derivaat van vitamine A). In het donker bestaat het retinal in de vorm 11-cis-retinal, en stimulatie door licht doet de structuur ervan veranderen in all-trans-retinal. Deze structuurverandering veroorzaakt een structurele verandering in het opsine, dat op zijn beurt een regulerend eiwit, transducine genaamd, activeert, hetgeen leidt tot de activering van cGMP-fosfodiesterase, dat cGMP afbreekt in 5′-GMP. Vermindering van cGMP zorgt ervoor dat de ionenkanalen zich sluiten, waardoor de instroom van positieve ionen wordt voorkomen, de cel wordt gehyperpolariseerd en de afgifte van neurotransmitters wordt gestopt (Kandel et al. 2000). Hoewel kegelcellen hoofdzakelijk gebruik maken van de neurotransmitter stof acetylcholine, gebruiken staafcellen een verscheidenheid van neurotransmitters. Het hele proces waarbij licht een zintuiglijke respons initieert, wordt visuele fototransductie genoemd.

De respons van kegels op licht is ook richtingongelijk, met een piek in een richting die licht levert aan het centrum van de pupil; dit effect staat bekend als het Stiles-Crawford effect.

Tetrachromie

Tetrachromie is de toestand van het bezitten van vier onafhankelijke kanalen voor het overbrengen van kleurinformatie, of het bezitten van vier verschillende kegels. Organismen met tetrachromie worden tetrachromaten genoemd. Voor deze organismen kan het waarneembare effect van een willekeurig gekozen licht uit zijn zichtbare spectrum worden geëvenaard door een mengsel van niet minder dan vier verschillende zuivere spectrale lichten.

De normale verklaring van tetrachromie is dat het netvlies van het organisme vier soorten kegeltjescellen bevat met verschillende absorptiespectra. Dit betekent dat het dier golflengten kan zien die verder gaan dan die van het gezichtsvermogen van een typisch mens, en kleuren kan onderscheiden die voor een mens identiek zijn.

De zebravis (Danio rerio) is een voorbeeld van een tetrachromaat, die kegelcellen bevat die gevoelig zijn voor rood, groen, blauw en ultraviolet licht (Robinson et al. 1993). Tetrachromie komt naar verwachting voor bij verschillende soorten vogels, vissen, amfibieën, reptielen, spinachtigen en insecten.

Mensen en nauw verwante primaten hebben normaliter drie typen kegelcellen en zijn dus trichromaten (dieren met drie verschillende kegels). Er is echter gesuggereerd dat vrouwen die drager zijn van een variant van kegelpigmenten als tetrachromaat geboren zouden kunnen worden, waarbij ze vier verschillende soorten kegeltjes hebben die tegelijkertijd functioneren en verschillende kleuren waarnemen (Jameson et al. 2001). Eén studie suggereerde dat 2 tot 3% van de vrouwen ter wereld het soort vierde kegeltje zou hebben dat tussen de standaard rode en groene kegeltjes ligt, wat theoretisch een aanzienlijke toename in kleurdifferentiatie zou geven (Roth 2006). Een andere studie suggereert echter dat 50 procent van de vrouwen en 8 procent van de mannen vier fotopigmenten zou kunnen hebben (Jameson 2001). Verdere studies zullen moeten worden uitgevoerd om tetrachromiteit bij mensen te verifiëren.

Tabel

Vergelijking van staaf- en kegelcellen, uit Kandel et al. (2000).

• Hambling, D. 2002. Laat het licht naar binnen schijnen: Je hoeft niet van een andere planeet te komen om ultraviolet licht te zien. The Guardian 30 mei 2002. Opgehaald 18 mei 2008.
• Hunt, R. W. G. 2004. The Reproduction of Colour. Chichester, UK: Wiley-IS&T Series in Imaging Science and Technology. ISBN 0470024259.
• Jameson, K. A., S. M. Highnote, and L. M. Wasserman. 2001. Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes. Psychonomic Bulletin and Review 8(2): 244-261. PMID 11495112. Retrieved May 18, 2008.
• Kandel, E. R., J. H. Schwartz, and T. M. Jessell. 2000. Beginselen van de neurale wetenschap, 4e editie. New York: McGraw-Hill. ISBN 0071120009.
• Osterberg, G. 1935. Topografie van de laag van staafjes en kegeltjes in het menselijk netvlies. Acta Ophthalmol. Suppl. 6: 1-103.
• Oyster, C. W. 1999. The Human Eye: Structure and Function. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0878936459.
• Robinson, J., E. A. Schmitt, F.I. Harosi, R. J. Reece, and J. E. Dowling. 1993. Zebravis ultraviolet visueel pigment: Absorptiespectrum, volgorde en lokalisatie. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90: 6009-6012.
• Roorda, A., and D.R. Williams. 1999. The arrangement of the three cone classes in the living human eye. Nature 397: 520-522.
• Roth, M. 2006. Sommige vrouwen kunnen 100.000.000 kleuren zien, dankzij hun genen. Pittsburgh Post-Gazette 13 september 2006. Op 18 mei 2008 ontleend.
• Wyszecki, G., and W. S. Stiles. 1982. Kleurenkunde: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae. New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 0471021067.