Levenscyclus

In de biologie is de levenscyclus de reeks veranderingen die een organisme ondergaat vanaf zijn ontstaan door voortplanting, hetzij door ongeslachtelijke voortplanting, hetzij door geslachtelijke voortplanting, tot het ontstaan van de volgende generatie in diezelfde fase van de cyclus.

Voor sommige organismen, met name kleine, eenvoudige organismen zoals bacteriën en sommige protisten, is de levenscyclus in één generatie voltooid. Dit is ook het geval bij veel dieren, waar de mannelijke en vrouwelijke gameet samensmelten om de nieuwe nakomelingen te vormen. Bij planten is de voortplanting meergenerationeel, ook wel generatiewisseling genoemd.

Weliswaar kunnen levenscyclustypen in een paar brede categorieën worden ingedeeld (haplontisch, diplontisch, enz.), maar de specifieke levenscycli van afzonderlijke soorten vertonen een grote diversiteit, zoals het tijdstip waarop de verschillende stadia beginnen, de wijze van bevruchting, enzovoort. Diversiteit onder levende organismen is een biologisch basisprincipe en een belangrijk bestanddeel van het plezier dat de mens aan de natuur beleeft. Natuurlijk delen organismen van nauw verwante soorten en taxa vergelijkbare levenscycli. De bijna alomtegenwoordige aanwezigheid van sexuele voortplanting, gecombineerd met genetische recombinatie, bevordert ook uniciteit tussen individuen.

Seksuele voortplanting levenscycli

Er bestaan drie soorten levenscycli, afhankelijk van ploïdie, een veelvoud van het aantal chromosomen in een cel:

• haplontische levenscyclus
• diplontische levenscyclus
• diplobiontische levenscyclus (ook wel diplohaplontische, haplodiplontische, of dibiontische levenscyclus genoemd)

Deze drie soorten cycli kennen afwisselend haploïde (n) en diploïde (2n) fasen.

Het haploïde organisme wordt diploïd door bevruchting, waarbij de gameten zich verbinden. Dit resulteert in een diploïde zygote. Om terug te keren naar een haploïd stadium, moet meiose plaatsvinden.

De cycli verschillen in het product van de meiose, en of mitose (groei) optreedt. Zygotische en gametische meiose hebben één mitotisch stadium en ontstaan tijdens de n-fase in zygotische meiose en tijdens de 2n-fase in gametische meiose. Daarom worden zygotische en gametische meiose gezamenlijk haplobiontisch genoemd (één meiose per fase). Sporische meiose daarentegen heeft twee meiose-gebeurtenissen (diplobiontisch): één in elke fase.

Diplontische levenscyclus

Gametische meiose

In de gametische meiose ondergaat de diploïde zygote mitose om een meercellig diploïd individu of een groep van meer diploïde cellen te produceren. Cellen uit de diploïde individuen ondergaan vervolgens meiose om haploïde gameten te produceren.

De haploïde gameten ondergaan geen mitose, en groeien niet uit tot een groter haploïd organisme. Integendeel, de haploïde gameten versmelten en produceren de diploïde zygote met gameten van het tegenovergestelde type.

In de hele cyclus zijn de gameten de enige haploïde cellen; mitose treedt alleen op in de diploïde fase.

Het diploïde meercellige individu is een diplont, vandaar dat een gametische meiose ook wel een diplontische levenscyclus wordt genoemd. Diplonts omvatten:

• Dieren
• Sommige bruinwieren

Haplontische levenscyclus

Zygotische meiose

Een zygotische meiose is een meiose van een diploïde zygote onmiddellijk na de karyogamie, de versmelting van twee celkernen. Op deze manier beëindigt het organisme zijn diploïde fase en produceert het meerdere haploïde cellen. Deze cellen ondergaan mitose (delen zich mitotisch) om ofwel grotere, meercellige individuen, ofwel meer haploïde cellen te vormen. Twee tegengestelde soorten gameten (bijvoorbeeld mannelijk en vrouwelijk) van deze individuen of cellen versmelten tot een diploïde zygote.

In de hele cyclus zijn zygoten de enige diploïde cel; mitose treedt alleen op in de haploïde fase.

De individuen of cellen als gevolg van mitose zijn haplonts, vandaar dat deze levenscyclus ook wel haplontische levenscyclus wordt genoemd. Haplonts zijn:

• Alle schimmels
• Enkele groene algen
• Vele protozoa

Diplobiontische levenscyclus

Sporische meiose

Wisseling van generaties

In sporische meiose, ook wel intermediaire meiose genoemd, treden mitoses op in zowel de diploïde als de haploïde fase. Het organisme vertoont een afwisseling van generaties, met sporenproducerende meercellige sporofyten (die diploïd zijn) en gametenproducerende meercellige gametofyten (die haploïd zijn). Diagrammatisch ziet sporische meiose eruit alsof de complexe helften van gametische meiose en zygotische meiose in één zijn samengevoegd.

Dit type cyclus is diplobiontisch (ook wel diplohaplontisch, haplodiplontisch, of dibiontisch genoemd).

Sporische meiose komt voor bij planten en veel algen. Het hebben van meercellige individuen in beide fasen betekent dat het voor sommige zeewieren moeilijk is om te bepalen of een macroscopisch specimen gametofytisch of sporofytisch is, tenzij waargenomen onder een microscoop; dit wordt isogamie genoemd. Niet alle soorten met sporische meiose hebben echter zowel grote gametofyten- als sporofytengeneraties. De trend bij hogere planten is het hebben van kleinere gametofyten die meer afhankelijk zijn van en parasiteren op sporofyten, een fenomeen dat bekend staat als heterogamie.

Aseksuele voortplanting levenscyclus

In gevallen van ongeslachtelijke voortplanting is de levenscyclus voltooid in één generatie, waarbij een individu al zijn chromosomen erft van één ouder en genetisch identiek is aan zijn ouders. Prokaryoten, zoals bacteriën, ondergaan binaire splitsing, waarbij elke cel zich in tweeën deelt om twee cellen te vormen met identiek DNA aan de oorspronkelijke cel. Om de oorspronkelijke cel te kunnen delen, moet het prokaryotisch chromosoom, dat uit één DNA-molecule bestaat, zich eerst repliceren en zich vervolgens aan een ander deel van het celmembraan hechten. De meeste protisten, eencellige eukaryoten, planten zich ook ongeslachtelijk voort, behalve onder stress, dan planten zij zich geslachtelijk voort.

Binaire splijting

Binaire splijting is de vorm van ongeslachtelijke voortplanting die door de meeste prokaryoten wordt gebruikt om zich voort te planten. Dit proces resulteert in de voortplanting van een levende cel door deling in twee gelijke of bijna gelijke delen.

Binaire splijting begint wanneer de DNA-replicatie plaatsvindt. Elke cirkelvormige DNA-streng hecht zich dan aan het celmembraan. De cel rekt uit, waardoor de twee chromosomen zich scheiden. Het celmembraan invagineert (groeit naar binnen) en splitst de cel in twee dochtercellen door middel van een proces dat cytokinese wordt genoemd.

Organismen die zich via binaire splijting voortplanten, groeien over het algemeen exponentieel.

Deze vorm van ongeslachtelijke voortplanting resulteert normaal gesproken in twee identieke cellen. Bacterieel DNA heeft echter een relatief hoog mutatiepercentage. Door deze snelle genetische verandering zijn bacteriën in staat resistentie tegen antibiotica te ontwikkelen en kunnen zij in een groot aantal omgevingen binnendringen.

Verschillende eencellige eukaryoten planten zich ook voort door de splitsing van de oorspronkelijke cel in twee cellen, hoewel daarbij mitose en cytokinese optreden, vergelijkbaar met de cellen van een meercellig eukaryoot organisme. Terwijl deze eukaryote eencellige delingen in het verleden in de literatuur binaire splijting werden genoemd, wordt deze term tegenwoordig vaak gereserveerd voor de voortplanting van prokaryoten, waarbij geen mitose optreedt omdat zij geen kern hebben die met een membraan is omgeven. Tot de eukaryoten die zich voortplanten door de splitsing van de oorspronkelijke cel in twee behoren

• De meeste protisten (bij voorbeeld, Amoeba proteus)
• Entamoeba histolytica (een protozoön die een menselijke darmparasiet is)
• Pyrodictium abyssi (een anaërobe hyperthermofiele archaea van diepzee hydrothermale bronnen)
• Schizosaccharomyces pombe (een schimmelorganisme dat een soort gist is)

Daarnaast, delen de mitochondriën en chloroplasten van eukaryote cellen zich ook door binaire deling.

Vele meercellige organismen hebben ook het vermogen zich ongeslachtelijk voort te planten. Bij veel van dergelijke organismen ontstaat een plaatselijke cluster van cellen, die vervolgens via mitose uitgroeit tot een nieuw individu. Dieren zoals sponzen kunnen zich voortplanten door hun lichaam te fragmenteren. Veel planten kunnen zich ook ongeslachtelijk voortplanten.

Wisseling van generaties

Sporische of diplohaplontische levenscyclus. Een diploïde (2n) sporofyt ondergaat meiose om haploïde (1n) voortplantingscellen te produceren, vaak sporen genoemd. Haploïde cellen ondergaan mitose om een gametofyt te produceren. De gametofyt produceert haploïde gameten die samensmelten om een diploïde zygotische sporofyt te vormen.

Alternatie van generaties is een term die wordt toegepast op een voortplantingscyclus (een diplobiontische levenscyclus) van bepaalde vasculaire planten, schimmels en protisten. De term is een beetje verwarrend voor mensen die alleen bekend zijn met de levenscyclus van een typisch dier. Een meer begrijpelijke benaming zou zijn “afwisseling van fasen van één generatie”, omdat we een generatie van een soort gewoonlijk beschouwen als één volledige levenscyclus. De levenscyclus van organismen met “afwisseling van generaties” wordt gekenmerkt door het feit dat elke fase bestaat uit een van de twee afzonderlijke, vrij levende organismen: een gametofyt (thallus of plant), die genetisch haploïd is, en een sporofyt (thallus of plant), die genetisch diploïd is.

Een haploïde plant van de gametofyte generatie produceert gameten door mitose. Twee gameten (afkomstig van verschillende organismen van dezelfde soort of van hetzelfde organisme) combineren tot een zygote, die zich ontwikkelt tot een diploïde plant van de sporofyt-generatie. Deze sporofyt produceert door meiose sporen, die ontkiemen en zich ontwikkelen tot een gametofyt van de volgende generatie. Deze cyclus, van gametofyt tot gametofyt, is de manier waarop planten en veel algen geslachtelijke voortplanting ondergaan.

Distincties

De onderkant van een Dicksonia Antarctica-bloem toont de sori, of sporen-houdende structuren.

Het onderscheid van “vrijlevend” is belangrijk, omdat men kan denken dat bij alle zich geslachtelijk voortplantende organismen sprake is van wisselende fasen, althans op cellulair niveau als meiose. Niet alle biologen zijn het daar echter mee eens. Vaak wordt gesteld dat bij generatiewisseling zowel de diploïde als de haploïde fase “meercellig” zijn en dat dit belangrijker is dan “vrijlevend” (Taylor T.N. et al. 2005). Een dergelijk onderscheid verandert het concept in een onderscheid tussen dieren en planten.

Alle planten hebben diploïde sporofyten en haploïde gametofyten die meercellig zijn, en de verschillen tussen plantengroepen zitten in de relatieve afmetingen, vormen, en trofische capaciteiten van de gametofyt of sporofyt vormen, evenals het niveau van differentiatie in de gametofyten. Een voorbeeld zou zijn het vergelijken van stuifmeel en eicellen met biseksuele gametofytendistels.

Biologen onderkennen twee categorieën van alternatie: de eerste als de sporofyt- en de gametofytvormen min of meer identiek zijn, alternatie wordt isomorf genoemd; en de tweede als de vormen zeer verschillend van uiterlijk zijn, alternatie wordt heteromorf genoemd. Zoals hierboven opgemerkt, worden termen die op dit soort levenscyclus worden toegepast afwisselend diplobiontisch, diplohaplontisch, haplodiplontisch, of dibiontisch genoemd.

Heterogamie is een term die wordt gebruikt om de afwisseling te beschrijven tussen parthenogene en sexueel reproductieve fasen die bij sommige ongewervelde en gewervelde dieren voorkomt. Hoewel conceptueel vergelijkbaar met “afwisseling van generaties”, is de genetica van heterogamie beduidend anders.

Fungi

Schimmelmyceliën zijn typisch haploïd. Wanneer mycelia van verschillende paringstypen elkaar ontmoeten, ontstaan twee meerkernige balvormige cellen, die zich via een “paringsbrug” met elkaar verbinden. De kernen gaan van het ene mycelium over in het andere en vormen zo een heterokaryon (wat “verschillende kernen” betekent). Dit proces wordt plasmogamie genoemd. Daadwerkelijke fusie tot diploïde kernen wordt karyogamie genoemd, en kan pas plaatsvinden wanneer sporangia worden gevormd. Karogamie produceert een diploïde zygote, die een kortlevende sporofyt is die spoedig meiose ondergaat om haploïde sporen te vormen. Wanneer de sporen ontkiemen, ontwikkelen zij zich tot nieuwe mycelia.

Protisten

Sommige protisten ondergaan een afwisseling van generaties, waaronder de slijmvormen, foraminifera, en veel zeealgen.

De levenscyclus van slijmvormen lijkt sterk op die van schimmels. Haploïde sporen ontkiemen om zwermcellen of myxamoeben te vormen. Deze versmelten in een proces dat plasmogamie en karyogamie wordt genoemd om een diploïde zygote te vormen. De zygote ontwikkelt zich tot een plasmodium, en het volgroeide plasmodium produceert, afhankelijk van de soort, één tot vele vruchtlichamen die haploïde sporen bevatten.

Foraminifera ondergaan een heteromorfe afwisseling van generaties tussen een haploïde gamont- en een diploïde agamont-fase. Het eencellige haploïde organisme is typisch veel groter dan het diploïde organisme.

Alternatie van generaties komt voor bij bijna alle zeewieren. Bij de meeste roodwieren, veel groenwieren en enkele bruinwieren zijn de fasen isomorf en vrijlevend. Sommige soorten rode algen hebben een complexe driefasige afwisseling van generaties. Kelp is een voorbeeld van een bruine alg met een heteromorfe afwisseling van generaties. Soorten van het geslacht Laminaria hebben een groot sporofytisch thallus dat haploïde sporen produceert die ontkiemen om vrijlevende microscopische mannelijke en vrouwelijke gametofyten te produceren.

Planten

Niet-vasculaire planten

Gametofyt van levermos

Niet-racheofytische planten met inbegrip van de levermossen, hoornmossen en mossen ondergaan een afwisseling van generaties; de gametofyt-generatie is de meest voorkomende. De haploïde gametofyt produceert haploïde gameten in meercellige gametangia. De vrouwelijke gametangia worden archegonium genoemd en produceren eitjes, terwijl de mannelijke structuren, antheridium genoemd, sperma produceren. Er is water nodig zodat het sperma naar het archegonium kan zwemmen, waar de eitjes worden bevrucht en de diploïde zygote wordt gevormd. De zygote ontwikkelt zich tot een sporofyt die afhankelijk is van de gametofyt van de ouder. Volgroeide sporofyten produceren haploïde sporen door meiose in sporangia. Wanneer een spore ontkiemt, groeit deze uit tot een andere gametofyt.

Vasculaire planten

Schema van afwisseling van generaties bij varens.

Varens en hun bondgenoten, waaronder clubmos en paardenstaart, planten zich voort via een afwisseling van generaties. De opvallende plant die in het veld wordt waargenomen, is de diploïde sporofyt. Deze plant maakt door meiose eencellige haploïde sporen aan, die door de wind (of in sommige gevallen door drijven op water) worden afgestoten en verspreid. Als de omstandigheden gunstig zijn, ontkiemt een spore en groeit uit tot een tamelijk onopvallend plantenlichaam, prothallus genaamd.

De haploïde prothallus lijkt niet op de sporofyt, en als zodanig hebben varens en hun verwanten een heteromorfe afwisseling van generaties. De prothallus is kortlevend, maar voert geslachtelijke voortplanting uit, waarbij de diploïde zygote wordt geproduceerd die vervolgens uit de prothallus groeit als de sporofyt.

Voortplanting bij zoogdieren en vroege levenscyclus

Bij placentale zoogdieren worden nakomelingen geboren als juvenielen: complete dieren met de geslachtsorganen aanwezig, hoewel niet functioneel. Na enkele maanden of jaren ontwikkelen de geslachtsorganen zich verder tot rijpheid en wordt het dier geslachtsrijp. De meeste vrouwelijke zoogdieren zijn slechts gedurende bepaalde perioden vruchtbaar en tijdens die perioden worden zij “loops” genoemd. Op dat moment is het dier klaar om te paren. Afzonderlijke mannelijke en vrouwelijke zoogdieren ontmoeten elkaar en voeren copulaties uit.

Dracht, bij mensen zwangerschap genoemd, is de periode waarin de foetus zich ontwikkelt en zich via mitose in het vrouwtje deelt. Gedurende deze tijd ontvangt de foetus al zijn voeding en zuurstofrijk bloed van het wijfje, gefilterd door de placenta, die via een navelstreng aan de buik van de foetus is bevestigd. Zodra de foetus voldoende ontwikkeld is, beginnen chemische signalen het geboorteproces. De pasgeborene, die bij de mens een zuigeling wordt genoemd, zou kort na de geboorte zelfstandig moeten beginnen te ademen.

Bij monotremen leggen de wijfjes eieren. Ze houden de eieren enkele weken inwendig, zorgen voor voedingsstoffen, en leggen ze dan en bedekken ze zoals vogels. Na minder dan twee weken komt het jong uit en kruipt het in de buidel van de moeder, zoals bij buideldieren, waar het tijdens de groei een aantal weken verpleegt.

Buideldieren planten zich in wezen op dezelfde wijze voort, hoewel hun jongen in een veel vroeger ontwikkelingsstadium worden geboren dan bij andere zoogdieren. Na de geboorte kruipen de buideldieren in de buidel van hun moeder en hechten zich aan een speen, waar zij voedsel ontvangen en hun ontwikkeling tot zelfvoorzienende dieren voltooien.

Life history theory

In de biologie van dieren en mensen is de life history theory een methode om geëvolueerde gedragingen en strategieën te begrijpen om het voortplantingssucces te optimaliseren.

Life history theory is een analytisch kader dat veel wordt gebruikt in de biologie, psychologie, en evolutionaire antropologie, die postuleert dat veel van de fysiologische kenmerken en gedragingen van individuen het best kunnen worden begrepen in termen van de belangrijkste rijpings- en reproductieve kenmerken die de levensloop bepalen.

Voorbeelden van deze kenmerken zijn onder meer:

• Leeftijd bij het spenen
• Leeftijd van seksuele rijpheid of puberteit
• Volwassen lichaamsgrootte
• Leeftijdsspecifieke sterfte
• Leeftijdsspecifieke vruchtbaarheid
• Tijd tot eerste seksuele activiteit of paring
• Tijd tot eerste voortplanting
• Duur van de dracht
• Grootte van het nest
• Tussengeboorte interval

Variaties in deze kenmerken weerspiegelen verschillende toewijzingen van de middelen van een individu (d.w.z.e., tijd, inspanning, en energie-uitgaven) aan concurrerende levensfuncties, met name groei, lichaamsonderhoud, en voortplanting. Voor een gegeven individu zijn de beschikbare hulpbronnen in een bepaalde omgeving eindig. Tijd, inspanning en energie die voor het ene doel worden gebruikt, verminderen de tijd, inspanning en energie die voor een ander doel beschikbaar is. Bijvoorbeeld, middelen die besteed worden aan de groei naar een grotere lichaamsgrootte kunnen niet besteed worden aan het vergroten van het aantal nakomelingen. In het algemeen kunnen de kosten van de voortplanting worden betaald door energie te onttrekken aan het herstel en onderhoud van het lichaam en door minder te investeren in immunologische bekwaamheid.

• Dettmering, C., et al. 1998. De trimorfe levenscyclus in foraminifera: Observations from cultures allow new evaluation. European Journal of Protistology 34:363-368.
• Graham, L., J. Graham, and L. Wilcox. 2003. Plant Biologie. Upper Saddle River, NJ: Pearson Education.
• Raven, P. H., and G. B. Johnson. 1996. Biology. Dubuque, IA: Wn.C. Brown Publishers.
• Roff, D. 1992. De evolutie van levensgeschiedenissen: Theory and Analysis. New York: Chapman & Hall.
• Stearns, S. 1992. The Evolution of Life Histories. Oxford, Engeland: Oxford University Press.
• Taylor, T. N., et. al. 2005. Levensgeschiedenis biologie van vroege landplanten: Understanding the gametophyte phase. Proceedings of the National Academy of Sciences 102:5892-5897.