Discussion
Engels vertaling van Hering’s classic paper on the carotid sinus nerve
De vertaling hieronder is van Hering’s paper uit 1924, “Ueber die Wand des Sinus caroticus als Reizempfänger und den Sinusnerv als zentripetale Bahn für die Sinusreflexe,” wat zich laat vertalen als “Over de wand van de sinus carotis als prikkel-ontvanger en de sinuszenuw als centripetale weg voor de sinusreflexen,” en is waar Hering zijn bevindingen met betrekking tot de sinuszenuw rapporteerde.
Met behulp van de zogenaamde Czermak’s vagale druktest, vond ik dat de effecten niet het gevolg zijn van druk op de nervus vagus en de mechanische irritatie van zijn hart remmende vezels, maar te wijten zijn aan een reflex van de sinus carotis, die zich bevindt bij de oorsprong van de interne halsslagader. Ik vond ook een tweede reflex uitgaande van de sinus carotis, die een vrij krachtig effect heeft op de verlaging van de bloeddruk. Beide reflexen, de hartremmende en de vaatverwijdende, verdwenen na denervatie van de sinus carotis. Denervatie werd bereikt door dissectie en verwijdering van de weefsels gelegen binnen de carotis bifurcatie. Bovendien stelde ik vast dat de nervus laryngeus superior geen rol speelde in de sinusreflexen of bij de carotiscompressietest. Ik vermeldde in een notitie: “De zenuwen die niet meer functioneel waren bij denervatie van de sinus reflexen komen van het superieure cervicale ganglion van het sympatische zenuwstelsel. Ik deed deze waarneming bij een grotere hond.” Op basis van deze zuiver anatomische bevindingen kan niet duidelijk worden afgebakend of deze centripetale sinuszenuwen afkomstig zijn van het sympathische ganglion of van de aangrenzende nervus vagus; daarom besloot ik het verloop van de sinuszenuw verder te onderzoeken.
Ik ontleedde het superieure cervicale ganglion bij konijnen, dat eenvoudiger is dan bij honden, en ontdekte dat de sinus reflexen blijven na verwijdering van het superieure cervicale ganglion van het sympatische zenuwstelsel.
Het was zeer onwaarschijnlijk dat een dergelijke waarneming anders zou zijn bij de honden. Maar voordat ik hetzelfde experiment op honden uitvoerde, herinnerde ik mij een opmerking van mijn vroegere leraar Ph. Knoll in 1885 dat de glossopharyngeale zenuw een depressor zenuw was. Die informatie inspireerde mij om bij de hond de glossopharyngeale zenuw vlak voorbij de uitgang uit de schedelbasis bloot te leggen. In de daaropvolgende experimenten bij zowel honden als konijnen resulteerde de splitsing van een tak van de n. glossopharyngeus in het verdwijnen van de bovenvermelde reflexen. Het is de eerste tak van de nervus glossopharyngeus die zichtbaar is voorbij zijn uitgang uit de schedelbasis en ik zal deze zenuw de sinuszenuw noemen.
Met doorsnijding van de sinuszenuwen, wordt de sinus carotis gedenerviseerd, de bloeddruk stijgt, en de klemrespons wordt opgeheven. Dit betekent dat de hartslag en de arteriële bloeddruk niet dalen wanneer de sinusklem wordt toegepast. Op dezelfde manier nemen de arteriële bloeddruk en de hartfrequentie niet meer toe na occlusie van de gemeenschappelijke halsslagader.
Dus, de sinus zenuw vertegenwoordigt een analoog voor de depressor zenuw, die bij konijnen langs dezelfde weg geïsoleerd loopt als de sinus zenuw.
Zoals de doorsnijding van de sinus zenuw de sinus reflexen opheft, kan irritatie van de zenuw deze reflexen opwekken. Elektrische stimulatie van de centrale stomp van de doorgesneden sinuszenuw lokt dezelfde reactie uit als stimulatie van de sinus carotis. De effecten van stimulatie van de sinuszenuwen zijn sterker dan de stimulatie van een depressorzenuw. Historisch gezien is de beschrijving van de nervus depressor tegengesteld aan de beschrijving van de sinuszenuwen. De depressorzenuw werd het eerst geïdentificeerd en veel later werd de aortawortel erkend als zijn beginpunt. De sinuszenuw werd geïdentificeerd een half jaar nadat de oorsprong van de reflexen, de sinus carotis, was gevonden.
Voor zover ik weet, bestaat er geen gedefinieerde term die de sinuszenuwen beschrijft, ondanks zijn afbeelding in een anatomisch leerboek waar hij voorkomt in Figuur 776 van Spalteholz’s handboek als een tak van de glossopharyngeale zenuw, die zich uitstrekt tot het sinusgebied van de interne halsslagader en een verbinding heeft met het vagale ganglion.Er zijn enkele aanvullende waarnemingen die het vermelden waard zijn.
Met de injectie van warme Ringer’s oplossing, normale zoutoplossing, of gedestilleerd water in de periferie van de carotis bifurcatie, daalt de bloeddruk afhankelijk van de hoeveelheid van de vloeistof en de snelheid van injectie. Bij elke injectie trilt het dier. De bloeddruk daalt zelfs als adrenaline wordt ingespoten, omdat de kwaliteit van de vloeistof er niet toe doet.
Dit verklaart het dubbele, in de tijd gespreide vagale effect dat Biedl en Reiner waarnamen bij injectie van adrenaline extract in de periferie van de carotis bifurcatie van de hond; het eerste effect wekt de sinus reflexen op die worden opgeheven met denervatie.
In sommige gevallen merkte ik een verhoogde prikkelbaarheid van de carotis sinus op. Bij een konijn (experiment 128), waarbij veertien dagen tevoren beide halsslagaders proximaal van de schildklierslagader waren afgebonden en de beide depressorzenuwen zes dagen daarna waren doorgesneden, werd een verhoogde gevoeligheid van de sinus carotis waargenomen. Tijdens de klemproef bleef de bloeddruk lange tijd laag, bijvoorbeeld 12 minuten, en steeg weer na het heropenen van de klem, terwijl anders tijdens de aanwezigheid van de klem, de drukstijging eerder optreedt. Een trekkracht aan de carotis bifurcatie kan de druk ook enige tijd laag houden.
Bij het eerder genoemde konijn (experiment 128) waren beide wervelslagaders zeer kronkelig. Cross-clamping resulteerde in een significante verhoging van de druk, die geleidelijk in golven afnam. Het ademhalingspatroon kwam overeen met de golven. Piek ademhaling kwam vaker voor en met een grotere amplitude, terwijl golfdal ademhaling minder vaak voorkwam en van kleinere amplitude was.
Ik merkte ook een toename van de gevoeligheid na injectie van 5% normale zoutoplossing in de periferie van de carotis bifurcatie. Het leek alsof de drukvermindering tijdens de injectie groter was bij opeenvolgende injecties met bepaalde tijdsintervallen en bij de klemtest verminderde de druk sterker.
Bij één konijn observeerde ik een gemiddelde bloeddruk van 125 mm Hg 14 dagen na de denervatie van zowel sinussen als depressor zenuwen, een duidelijk hogere bloeddruk dan gewoonlijk (gewoonlijk rond 90 mm Hg).
Bij konijnen kon ik duidelijk onderscheid maken tussen de effecten van de larynx druktest en de sinus druktest door doorsnijding van beide superieure laryngeale zenuwen.
Op dit punt wil ik de mechanische gevoeligheid van de depressor zenuw bij konijnen benadrukken. Zelfs het voorzichtig opheffen van de doorgesneden zenuwen uit de wond, de plaatsing op de elektroden, etc., resulteerde allemaal in de vermindering van de druk. Zelfs een subtiele rek van een niet-doorgesneden zenuw resulteert vaak in zeer sterke effecten.