Putamen

Hersenen: Putamen
Coronale doorsnede van de hersenen door de voorste commissuur. (Putamen rechts in het midden gelabeld.)
Coronale doorsnede van de hersenen door de tussenmassa van de derde ventrikel. (Putamen bovenaan gelabeld.)
Latijn	‘
Gray’s	subject #189 34
Deel van
Bestanddelen
Ader
Vein
BrainInfo/UW	hier-212
MeSH

Het putamen is een ronde structuur gelegen aan de basis van de voorhersenen (telencephalon). Het putamen en de nucleus caudatus vormen samen het dorsale striatum. Het is ook een van de structuren in de basale ganglia. Via verschillende wegen is het voornamelijk verbonden met de substantia nigra en de globus pallidus. De belangrijkste functie van het putamen is het reguleren van bewegingen en het beïnvloeden van verschillende soorten leren. Het gebruikt dopaminemechanismen om zijn functies uit te oefenen. Het putamen speelt ook een rol bij degeneratieve neurologische aandoeningen, zoals de ziekte van Parkinson.

Geschiedenis

Het woord “putamen” komt uit het Latijn en verwijst naar datgene wat afvalt bij het snoeien, van “puto”, snoeien. Het wordt uitgesproken als pyu-ta´men.

Er zijn in het verleden weinig studies verricht die specifiek gericht waren op het putamen. Er zijn echter veel studies gedaan naar de basale ganglia en hoe de hersenstructuren die er deel van uitmaken met elkaar interageren. In de jaren 1970 werden de eerste opnames van afzonderlijke eenheden gedaan met apen die de activiteit van pallidale neuronen in verband met beweging volgden.

Anatomie

Het putamen is een structuur in de voorhersenen, en vormt samen met de caudatekern het dorsale striatum. De caudatus en het putamen bevatten dezelfde soorten neuronen en circuits – vele neuroanatomen beschouwen het dorsale striatum als één enkele structuur, in tweeën gedeeld door een groot vezelkanaal, het interne kapsel, dat door het midden loopt. Samen met de globus pallidus, vormt het de lenticulaire nucleus. Het putamen is ook het buitenste gedeelte van de basale ganglia. Dit is een groep kernen in de hersenen die in verbinding staan met de hersenschors, de thalamus en de hersenstam. De andere delen van de basale ganglia omvatten het dorsale striatum, de substantia nigra, de nucleus accumbens, en de nucleus subthalamicus. Bij zoogdieren worden de basale ganglia in verband gebracht met motorische controle, cognitie, emoties en leren. De basale ganglia bevinden zich aan de linker- en de rechterkant van de hersenen, en hebben rostrale en caudale afdelingen. De putmen bevinden zich in de rostrale afdeling als onderdeel van het striatum. De basale ganglia ontvangen input van de cortex via het striatum.

Het putamen staat in verbinding met de volgende structuren:

Caudatus Nucleus

De caudatus werkt samen met het putamen om de input van de cerebrale cortex te ontvangen. Zij kunnen worden beschouwd als de “ingang” van de basale ganglia. De nucleus accumbens en de mediale caudate ontvangen input van de frontale cortex en limbische gebieden. Het putamen en de caudate zijn verbonden met de substantia nigra, maar het grootste deel van hun output gaat naar de globus pallidus.

Substantia Nigra

De substantia nigra bestaat uit twee delen: de substantia nigra pars compacta (SNpc) en de substantia nigra pars reticulata (SNpr). De SNpc krijgt input van het putamen en de caudate, en zendt informatie terug. De SNpr krijgt ook input van het putamen en het caudat. Hij zendt de input echter buiten de basale ganglia om hoofd- en oogbewegingen te controleren. De SNpc produceert dopamine, die cruciaal is voor bewegingen. De SNpc is het deel dat degenereert bij de ziekte van Parkinson1.

Globus Pallidus

De globus pallidus bestaat uit twee delen: de globus pallidus externa (GPe) en de globus pallidus interna (GPi). Beide gebieden ontvangen input van het putamen en de caudate en communiceren met de nucleus subthalamicus. De GPi zendt echter meestal de remmende output van de basale ganglia naar de thalamus. De GPi zendt ook enkele projecties naar delen van de middenhersenen, waarvan wordt aangenomen dat ze de houdingscontrole beïnvloeden1.

Fysiologie

Soorten paden

Om bewegingen te controleren, moet het putamen interageren met de andere structuren die samen met het putamen de basale ganglia vormen. Deze omvatten de nucleus caudatus en de globus pallidus. Deze twee structuren en het putamen werken op elkaar in via een reeks directe en indirecte remmingswegen. De directe route bestaat uit twee remmende routes die van het putamen naar de substantia nigra en de interne globus pallidus gaan. Deze route maakt gebruik van de neurotransmitters dopamine, GABA en substance P. De indirecte route bestaat uit drie remmende routes die gaan van het putamen en de nucleus caudatus naar het externe gebied van de globus pallidus. Deze route maakt gebruik van dopamine, GABA en enkefaline. Wanneer er een wisselwerking en verwarring is tussen de twee soorten paden, ontstaan onwillekeurige bewegingen.

Dopamine

Een van de belangrijkste neurotransmitters die door het putamen wordt gereguleerd, is dopamine. Wanneer een cellichaam een actiepotentiaal afvuurt, komt dopamine vrij uit de presynaptische terminals van het putamen en de nucleus caudatus. Aangezien projecties van de putamen en de nucleus caudatus de dendrieten van de substantia nigra moduleren, beïnvloedt de dopamine de substantia nigra, die de motorische planning beïnvloedt. Ditzelfde mechanisme is betrokken bij verslaving. Om de hoeveelheid dopamine in de synaptische kloof en de hoeveelheid dopamine die aan post-synaptische terminals bindt te controleren, nemen dopaminerge terminals het teveel aan dopamine op.

Andere Neurotransmitters

Het putamen speelt ook een rol bij het reguleren van andere neurotransmitters. Het geeft GABA, enkefaline, substance P, acetylcholine af, en het ontvangt serotonine en glutamaat. De meeste van deze neurotransmitters spelen een rol bij de motorische controle2.

Functie: Motorische Vaardigheden

Hoewel het putamen vele functies heeft, heeft men geconcludeerd dat het geen specifieke specialisatie heeft. Maar omdat het putamen met zo vele andere structuren verbonden is, werkt het samen met hen om vele soorten motorische vaardigheden te controleren. Deze omvatten het controleren van motorisch leren, motorische prestaties en taken3, motorische voorbereiding4, het specificeren van amplitudes van beweging5, en bewegingssequenties6. Sommige neurologen veronderstellen dat het putamen ook een rol speelt in de selectie van beweging (zoals bij het Tourette Syndroom) en de automatische uitvoering van eerder geleerde bewegingen (zoals bij de ziekte van Parkinson).7

In één studie werd gevonden dat het putamen de beweging van ledematen controleert. Het doel van deze studie was te bepalen of bepaalde celactiviteit in het putamen van primaten verband hield met de richting van de beweging van ledematen of met het onderliggende patroon van spieractiviteit. Twee apen werden getraind om taken uit te voeren die de beweging van lasten inhielden. De taken werden zo gemaakt dat beweging kon worden onderscheiden van spieractiviteit. Neuronen in het putamen werden alleen geselecteerd voor monitoring als ze gerelateerd waren aan zowel de taak als aan armbewegingen buiten de taak. Er werd aangetoond dat 50% van de gecontroleerde neuronen gerelateerd waren aan de bewegingsrichting, onafhankelijk van de belasting8.

Een andere studie werd gedaan om de omvang en snelheid van de beweging te onderzoeken met behulp van PET mapping van de regionale cerebrale bloedstroom bij 13 mensen. Bewegingstaken werden uitgevoerd met een door een joystick bestuurde cursor. Statistische tests werden gedaan om de omvang van de bewegingen te berekenen en met welke regio’s van de hersenen ze correleren. Men vond dat “toenemende bewegingsomvang geassocieerd was met parallelle toename van de rCBF in de bilaterale basale ganglia (BG; putamen en globus pallidus) en het ipsilaterale cerebellum”. Dit toont niet alleen aan dat het putamen de beweging beïnvloedt, maar ook dat het integreert met andere structuren om taken uit te voeren.9

Een studie werd gedaan om specifiek te onderzoeken hoe de basale ganglia het leren van sequentiële bewegingen beïnvloedt. Twee apen werden getraind om een reeks knoppen in een sequentie in te drukken. De gebruikte methoden waren zo ontworpen dat goed aangeleerde taken en nieuwe taken konden worden gevolgd. Muscimol werd ingespoten in verschillende delen van de basale ganglia, en men ontdekte dat “het leren van nieuwe reeksen gebrekkig werd na injecties in de voorste caudatus en het putamen, maar niet het midden-achterste putamen”. Dit toont aan dat verschillende gebieden van het striatum worden gebruikt bij het uitvoeren van verschillende aspecten van het leren van sequentiële bewegingen10.

Rol in het leren

In vele studies is het duidelijk geworden dat het putamen een rol speelt in vele soorten van leren. Hieronder volgen enkele voorbeelden:

Reinforcement and Implicit Learning

Naast verschillende soorten beweging heeft het putamen ook invloed op reinforcement learning en impliciet leren11. Reinforcement leren is interactie met de omgeving en catering acties om de uitkomst te maximaliseren. Impliciet leren is een passief proces waarbij mensen worden blootgesteld aan informatie en door blootstelling kennis verwerven. Hoewel de exacte mechanismen niet bekend zijn, is het duidelijk dat dopamine en tonisch actieve neuronen hierbij een sleutelrol spelen. Tonisch actieve neuronen zijn cholinerge interneuronen die vuren gedurende de gehele duur van de stimulus en vuren met ongeveer 0,5-3 impulsen per seconde. Tonisch actieve neuronen zijn het tegenovergestelde en vuren alleen een actiepotentiaal wanneer er beweging optreedt.12

Category Learning

Een bepaalde studie gebruikte patiënten met focale laesies aan de basale ganglia (specifiek het putamen) als gevolg van een beroerte om het leren van categorieën te bestuderen. Het voordeel van het gebruik van dit soort patiënten is dat dopaminerge projecties naar de prefrontale cortex meer waarschijnlijk in tact zijn. Ook is het bij deze patiënten gemakkelijker om specifieke hersenstructuren te laten functioneren, omdat de laesie slechts op een specifieke plaats optreedt. Het doel van deze studie was om te bepalen of deze laesies het leren van regel-gebaseerde en informatie-integratie taken beïnvloeden. Regel-gebaseerde taken worden geleerd via het testen van hypothesen, wat afhankelijk is van het werkgeheugen. Informatie-integratietaken zijn taken waarbij de nauwkeurigheid wordt gemaximaliseerd wanneer informatie uit twee bronnen wordt geïntegreerd in een pre-decisionele fase, die een procedureel-gebaseerd systeem volgt.

Even deelnemers met basale ganglia laesies werden gebruikt in het experiment, samen met negen controle deelnemers. Het is belangrijk op te merken dat de caudatus niet werd aangetast. De deelnemers werden getest voor elk type van leren tijdens afzonderlijke sessies, zodat de informatieprocessen niet met elkaar zouden interfereren. Tijdens elke sessie zaten de deelnemers voor een computerscherm en werden verschillende lijnen getoond. Deze lijnen werden gecreëerd door gebruik te maken van een randomisatietechniek waarbij willekeurige steekproeven werden genomen uit een van de vier categorieën. Voor het testen op basis van regels werden deze voorbeelden gebruikt om lijnen van verschillende lengte en oriëntatie te construeren die in deze vier afzonderlijke categorieën vielen. Nadat de stimulus was getoond, werd de proefpersonen gevraagd op een van de vier knoppen te drukken om aan te geven in welke categorie de lijn viel. Hetzelfde proces werd herhaald voor informatie-integratietaken, en dezelfde stimuli werden gebruikt, behalve dat de categoriegrenzen 45° werden gedraaid. Deze rotatie zorgt ervoor dat de proefpersoon de kwantitatieve informatie over de lijn integreert alvorens te bepalen in welke categorie deze valt.

Het bleek dat proefpersonen in de experimentele groep gestoord waren bij het uitvoeren van regel-gebaseerde taken, maar niet bij informatie-integratie taken. Na statistische testen, werd ook verondersteld dat de hersenen informatie-integratietechnieken begonnen te gebruiken om de op regels gebaseerde leertaken op te lossen. Aangezien regel-gebaseerde taken gebruik maken van het hypothese-testend systeem van de hersenen, kan geconcludeerd worden dat het hypothese-testend systeem van de hersenen beschadigd/verzwakt was. Het is bekend dat de caudatus en het werkgeheugen deel uitmaken van dit systeem. Daarom werd bevestigd dat het putamen betrokken is bij de categorie leren, competitie tussen de systemen, feed-back verwerking in regel-gebaseerde taken, en betrokken is bij de verwerking van pre-frontale gebieden (die betrekking hebben op het werkgeheugen en executief functioneren). Nu is bekend dat niet alleen de basale ganglia en de caudatus van invloed zijn op het categorie leren13.

Nieuw onderzoek

Zie: Haat

Recente, voorzichtige studies hebben gesuggereerd dat het putamen een rol zou kunnen spelen in het “haatcircuit” van de hersenen. Een recente studie werd gedaan in Londen door het departement van cel- en ontwikkelingsbiologie aan het University College London. Er werd een fMRI gedaan op patiënten terwijl zij een foto bekeken van mensen die zij haatten en mensen die “neutraal” waren. Tijdens het experiment werd voor alle foto’s een haatscore genoteerd. De activiteit in subcorticale gebieden van de hersenen impliceert dat het haatcircuit het putamen en de insula omvat. Er is verondersteld dat het “putamen een rol speelt in de perceptie van minachting en walging, en deel kan uitmaken van het motorische systeem dat wordt gemobiliseerd om actie te ondernemen”.Deze wetenschappers hebben ook ontdekt dat de hoeveelheid activiteit in het haatcircuit correleert met de hoeveelheid haat die een persoon verklaart, wat juridische implicaties zou kunnen hebben met betrekking tot kwaadaardige misdrijven14.

Pathologie

Ziekte van Parkinson

Na de ontdekking van de functie van het putamen is het voor neurologen duidelijk geworden dat het putamen en de basale ganglia een belangrijke rol spelen bij de ziekte van Parkinson en andere ziekten die gepaard gaan met degeneratie van neuronen15. Bij de ziekte van Parkinson is er sprake van een langzaam en gestaag verlies van dopaminerge neuronen in de substantia nigra pars compacta. Bij de ziekte van Parkinson speelt het putamen een sleutelrol omdat zijn inputs en outputs onderling verbonden zijn met de substantia nigra en de globus pallidus. Bij de ziekte van Parkinson neemt de activiteit in de directe paden naar de inwendige globus pallidus af en neemt de activiteit in de indirecte paden naar de uitwendige globus pallidus toe. Samen veroorzaken deze acties overmatige remming van de thalamus. Dit is de reden waarom Parkinson-patiënten tremoren hebben en moeite hebben met het uitvoeren van onwillekeurige bewegingen. Er is ook opgemerkt dat Parkinson-patiënten het moeilijk hebben met motorische planning. Zij moeten nadenken over alles wat zij doen en kunnen geen instinctieve taken uitvoeren zonder zich te concentreren op wat zij aan het doen zijn.

Andere ziekten en aandoeningen

De volgende ziekten en aandoeningen worden in verband gebracht met het putamen:

• Cognitieve achteruitgang bij de ziekte van Alzheimer16
• De ziekte van Huntington
• De ziekte van Wilson
• Dementie met Lewy lichaampjes
• Corticobasale degeneratie
• Tourette syndroom
• Schizofrenie
• Depressie

Het putamen bij andere dieren

Het putamen bij de mens is vergelijkbaar in structuur en functie met dat bij andere dieren. Daarom zijn er veel studies naar het putamen gedaan bij dieren (apen, ratten, enz.), maar ook bij mensen.

Extra afbeeldingen

Horizontale doorsnede van rechter hersenhelft.

Hersenen

Hersenen frontale (coronale) doorsnede

Horizontale doorsnede van MRI-afbeelding waarop het putamen te zien is. De andere kernen van de basale ganglia (nucleus caudatus en globus pallidus) zijn ook te zien.

Voeg een foto toe aan deze galerij

1Alexander GE, Crutcher MD. Functionele architectuur van basale ganglia circuits: neurale substraten van parallelle verwerking. Trends Neurosci. 1990 Jul;13(7):266-71. Recensie.

2Crutcher, Michael D.Telephone Interview. 19 November 2008.

3DeLong MR, Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT. Rol van basale ganglia in bewegingen van ledematen. Hum Neurobiol. 1984;2(4):235-44.

4Alexander GE, Crutcher MD. Preparation for movement: neural representations of intended direction in three motor areas of the monkey. J Neurophysiol. 1990 Jul;64(1):133-50.

5Delong MR, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT, Alexander GE. Functional organization of the basal ganglia: contributions of single-cell recording studies. Ciba Found Symp. 1984;107:64-82.

6Marchand, William R. a c d; Lee, James N. a c d; Thatcher, John W. b c; Hsu, Edward W. a c d; Rashkin, Esther c; Suchy, Yana c d; Chelune, Gordon c d; Starr, Jennifer a c; Barbera, Sharon Steadman c. Putamen coactivation during motor task execution. Neuroreport. 19(9):957-960, June 11, 2008.

7Griffiths P. D.; Perry R. H.; Crossman A. R. A detailed anatomical analysis of neurotransmitter receptors in the putamen and caudate in Parkinson’s disease and Alzheimer’s disease. Neuroscience Letters GRIFFITHS jr:1994 vol:169 iss:1-2 pg:68

8Crutcher MD, DeLong MR. Single cell studies van het primatenputamen. II. Relaties met bewegingsrichting en patroon van spieractiviteit. Exp Brain Res. 1984;53(2):244-58.

9Turner RS, Desmurget M, Grethe J, Crutcher MD, Grafton ST. Motor subcircuits mediëren de controle van de beweging omvang en snelheid. J Neurophysiol. 2003 Dec;90(6):3958-66. Epub 2003 Sep 3.

10Shigehiro Miyachi, Okihide Hikosaka, Kae Miyashita, Zoltán Kárádi, Miya Kato Rand. Differential roles of monkey striatum in learning of sequential hand movement. Exp Brain Res (1997) 115:1-5.

11Mark G. Packard en ¬ Barbara J. Knowlton. Learning and Memory Functions of the Basal Ganglia. Annual Review of Neuroscience. Vol. 25: 563-593, March 2002.

12Hiroshi Yamada, Naoyuki Matsumoto, and Minoru Kimura. Tonically Active Neurons in the Primate Caudate Nucleus and Putamen Differentially Encodeed Motivational Outcomes of Action. The Journal of Neuroscience, April 7, 2004, 24(14):3500-3510

13Ell SW, Marchant NL, Ivry RB. 2006. Focal putamen lesions impair learning in rule-based, but not information-integration categorization tasks. Neuropsychologia 44:1737-51

14Zeki S, Romaya JP. Neurale correlaten van haat. PLoS ONE 3(10): e3556. 29 oktober 2008.

15DeLong MR, Wichmann T. Circuits and circuit disorders of the basal ganglia. Arch Neurol. 2007 Jan;64(1):20-4. Review.

16de Jong LW, van der Hiele K, Veer IM, Houwing JJ, Westendorp RG, Bollen EL, de Bruin PW, Middelkoop HA, van Buchem MA, van der Grond J. Strongly reduced volumes of putamen and thalamus in Alzheimer’s disease: an MRI study. Brain (20 november 2008), awn278.

• BrainInfo at the University of Washington hier-212
• MeSH Putamen
• BrainMaps at UCDavis putamen
• Diagram at uni-tuebingen.de

Anterior olfactory nucleus – Anterior perforated substance – Olfactory bulb

Olfactory tract (Medial olfactory stria, Lateral olfactory stria) – Olfactory trigone

Substantia innominata (Basale optische kern van Meynert) – Nucleus van diagonale band

Diagonale band van Broca – Stria terminalis

Hippocampus eigenlijke: CA1 – CA2 -CA3 – CA4

Dentate gyrus: Fascia dentata

Subiculum

Alveus – Fimbria – Perforant pad – Schaffer collateral

|}

Deze pagina maakt gebruik van Creative Commons-gelicentieerde inhoud van Wikipedia (bekijk auteurs).